(Glycine max (L.) Merril.) - Universitas Sumatera Utara

advertisement
TINJAUAN PUSTAKA
Botani Tanaman Kedelai (Glycine max (L.) Merril.)
Klasifikasi kedelai adalah kingdom Plantae, divisi Spermatophyta,
sub divisi Angiospermae, kelas Dicotyledoneae, ordo Polypetales,
Leguminosae, genus Glycine, spesies Glycine max (L.) Merrill
family
(Steenis,
2005).
Akar kedelai mulai muncul di sekitar mesofil. Kemudian akar muncul ke
dalam tanah, sedangkan kotiledon akan terangkat ke permukaan tanah akibat
pertumbuhan dari hipokotil. Akar tanaman kedelai terdiri dari akar tunggang dan
akar sekunder yang tumbuh dari akar tunggang. Untuk memperluas permukaan
kontaknya dalam menyerap unsur hara, akar juga membentuk bulu-bulu akar.
Bulu akar merupakan penonjolan dari sel-sel epidermis akar. Pada akar terdapat
bintil-bintil akar yang berkoloni dari bakteri Rhizhobium japonicum yang
terbentuk di akar, yang dapat mengikat N, bersimbiosa dengan tanaman
(Irwan, 2006).
Bintil akar dapat terbentuk pada tanaman kedelai muda setelah ada akar
rambut pada akar utama atau akar cabang. Bintil akar dibentuk oleh Rhizobium
japonicum. Akar mengeluarkan triptofan dan substansi lain yang menyebabkan
perkembangan pesat dari populasi bakteri yang menyebabkan akar rambut
melengkung sebelum bakteri menginfeksi ke dalamnya. Gejala ini tidak tampak
apabila infeksi terjadi pada akhir pertumbuhan akar rambut (Hardiatmi, 2009).
Batang kedelai yang masih muda setelah perkecambahan dibedakan
menjadi dua bagian yaitu hipokotil dan epikotil. Hipokotil adalah bagian batang di
bawah keping biji yang belum lepas sampai ke pangkal batang, sedangkan epikotil
Universitas Sumatera Utara
adalah bagian batang yang berada di atas keping biji. Sistem pertumbuhan batang
kedelai dibedakan menjadi dua tipe yaitu tipe determinate adalah tipe
pertumbuhan pucuk batang yang jika tanaman telah berbunga pertumbuhan
batangnya terhenti dan tipe indeterminate adalah pertumbuhan pucuk batang dapat
terus
berlangsung
walaupun
tanaman
telah
mengeluarkan
bunga
(Prihatman, 2000).
Kedelai dapat berbunga ketika memasuki stadia reproduktif yaitu
5-7 minggu bergantung pada varietas. Bunga kedelai umumnya muncul pada
ketiak tangkai daun. Jumlah bunga yang ada pada setiap tangkai daun beragam,
antara
2-25 bunga. Penyerbukan bunga berlangsung secara sendiri dengan
tepung sari sendiri karena pembuahan terjadi sebelum bunga kedelai mekar
(Hardiatmi, 2009).
Polong pertama kali muncul sekitar 7-10 hari setelah munculnya bunga
pertama. Polong berwarna hijau. Panjangnya polong muda sekitar 1 cm. Jumlah
polong terbentuk pada setiap ketiak daun sangat beragam, antara 1-10 polong
dalam setiap kelompok. Dalam satu polong berisi 1-4 biji. Bentuk biji kedelai
pada umumnya bulat lonjong, ada yang bundar bulat agak pipih. Polong pertama
kali muncul sekitar 7-10 hari setelah munculnya bunga pertama. Polong berwarna
hijau, Panjangnya polong muda sekitar 1 cm. Panjang bulu bisa mencapai 1 mm
dan lebar 0,0025 mm (Prihatman, 2000).
Daun kedelai berwarna hijau, mempunyai dua bentuk daun, yaitu stadia
kotiledon yang tumbuh saat masih kecambah dengan dua helai daun tunggal dan
daun bertangkai tiga yang tumbuh setelah masa perkecambahan. Daun berbentuk
bulat (oval), yang mempunyai bulu. Panjang bulu bisa mencapai 1 mm dan lebar
Universitas Sumatera Utara
0,0025 mm. kepadatan bulu berkisar 3-20 buah/mm. pada varietas Anjasmoro
kepadatan bulu jarang (Hardiatmi, 2009).
Syarat Tumbuh
Iklim
Kedelai dapat tumbuh dengan curah hujan yang merata sehingga
kebutuhan air pada tanaman kedelai dapat terpenuhi. Pada fase perkecambahan air
merupakan hal terpenting. Kebutuhan air akan bertambah sesuai dengan umur
tanaman. Kebutuhan air tertinggi pada saat berbunga dan pengisian polong. Pada
umumnya kebutuhan air tanaman kedelai berkisar 350 – 450 mm selama masa
pertumbuhan kedelai, dan curah hujan dalam hitungan pertahunnya adalah sekitar
1.500-2.500 mm/tahun (Prihatman, 2000).
Tanaman menghendaki suhu tanah yang optimal sekitar 300C untuk
mendukung
proses
perkecambahannya.
Disamping
suhu
tanah
kedelai
menghendaki suhu lingkungan yang optimal untuk proses pembentukan bunga
yaitu 25-28°C. Kedelai dapat tumbuh dan berproduksi dengan baik pada
ketinggian tempat berkisar 20-300 m dpl. Umur berbunga tanaman kedelai yang
ditanam pada dataran tinggi mundur 2-3 hari dibandingkan tanaman kedelai yang
ditanam di dataran rendah (Hardiatmi, 2009).
Kedelai termasuk tanaman berhari pendek, artinya kedelai tidak mampu
berbunga jika panjang hari melebihi batas kritis yaitu 15 jam per hari. Oleh sebab
itu pada daerah topik yang panjang hari 12 jam kedelai akan mengalami
penurunan
produksi
karena
masa
berbunganya
menjadi
pendek
(Irwan, 2006).
Universitas Sumatera Utara
Tanah
Tanaman kedelai dapat tumbuh baik jika dreanase dan aerase tanah baik,
untuk dapat tumbuh subur kedelai menghendaki tanah yang subur, gembur, serta
kaya akan bahan organik. Bahan organik yang cukup akan memperbaiki dan
menjadi bahan makanan bagi organisme dalam tanah (Irwan, 2006).
Keasaman berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman sebab keasaman
tanah mempengaruhi pada jumlah unsur hara yang bisa diserap oleh tanaman,
kondisi keasaman yang baik adalah 6-7 pada kondisi ini semua unsur hara paling
banyak tersedia sehingga penyerapan unsur hara menjadi efektif. Jika pH 5,5 atau
pada tanah masam pertumbuhan bintil akar akan terhambat sehingga proses
pembentukan nitrifikasi akan berjalan kurang baik serta kedelai dapat keracunan
alumunium (Kusfebriani, 2010).
Tanah yang dapat ditanami kedelai memiliki air dan hara tanaman untuk
pertumbuhannya cukup. Tanah yang mengandung liat tinggi sebaiknya diadakan
perbaikan draenase dan aerase sehingga tanaman tidak kekurangan oksigen.
Tanaman kedelai dapat tumbuh pada jenis tanah alluvial, regosol, gumusol, latosol
dan Andosol (Kartasapoetra, 1998).
Varietas Kedelai Toleran Cekaman Salinitas
Cekaman salinitas merupakan cekaman abiotik yang dapat mempengaruhi
produktivitas dan kualitas tanaman. Pertumbuhan akar, batang dan luas daun
berkurang karena ketidakseimbangan metabolik yang disebabkan keracunan ion
Na2+, Cl-, cekaman osmotik, kekurangan hara dan cekaman oksidatif. Cekaman
salinitas menunjukkan dengan semakin meningkatnya konsentrasi garam hingga
tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Selain
Universitas Sumatera Utara
menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon genotipe kedelai sensitif pada
kondisi salin juga terjadi pengurangan laju fotosintesis. Penurunan laju
fotosintesis mungkin diakibatkan penutupan stomata yang disebabkan cekaman
osmotik
atau
gangguan
induksi
garam
pada
organ-organ
fotosintesis.
Produktivitas kedelai pada umumnya paralel dengan kualitas lingkungan
tumbuhnya dan daya hasil kedelai ditentukan oleh beberapa sifat kuantitatif yang
saling dinamik (Rosmayati et al, 2015).
Beberapa tanaman mengembangkan mekanisme untuk mengatasi cekaman
salinitas di samping itu ada pula yang menjadi teradaptasi. Mayoritas tanaman
budidaya rentan dan tidak dapat bertahan pada kondisi salinitas tinggi, atau
sekalipun dapat bertahan tetapi dengan hasil panen yang berkurang. Studi
mengenai respon tanaman terhadap salinitas penting dalam usaha teknik
penapisan tanaman yang efektif. Varietas kedelai menunjukkan spektrum luas
dalam kemampuannya mentoleransi garam. Penapisan genotipe kedelai telah
dilakukan untuk mengidentifikasi sifat genetik yang menunjukkan toleransi tinggi
terhadap cekaman garam. Saat ini, pemuliaan merupakan strategi utama untuk
meningkatkan toleransi garam pada kedelai (Phang et al, 2008).
Konsentrasi garam yang tinggi dapat mengganggu penyerapan air dan
nutrisi oleh suatu tanaman. Akibat dari peristiwa ini tanaman mengalami
kekeringan fisiologis yang dapat berlanjut fatal dengan terjadinya plasmolisis selsel akar dan jaringan yang lain karena larutan tanah menjadi cairan hipertonik
selama waktu yang lama (Azizah, 2008).
Kedelai diklasifikasikan sebagai tanaman yang cukup toleran salinitas
tergantung dari perbedaan varietas. Penelitian Rahmawati dan Rosmayati (2010)
Universitas Sumatera Utara
menunjukkan bahwa dari 20 varietas yang ditanam pada tanah salin, hanya 5
varietas yang mampu menyelesaikan siklus hidupnya sampai fase generatif dan
menghasilkan biji, sedangkan 15 varietas lainnya hanya mampu bertahan sampai
pada fase vegetatif saja. Kelima varietas tersebut adalah Grobogan, Anjasmoro,
Bromo, Cikuray dan Detam 2.
Phang et al (2008) mengemukakan bahwa mekanisme toleransi garam
pada kedelai dapat diklasifikasikan menjadi 4 kategori utama, yaitu :
1.
Pemeliharaan ion homeostatis,
2.
Penyesuaian sebagai respon terhadap cekaman osmotik,
3.
Pemulihan keseimbangan oksidatif, dan
4.
Adaptasi struktural dan metabolik lain.
Antioksidan
Antioksidan merupakan sebutan untuk zat yang berfungsi melindungi
tubuh dari serangan radikal bebas. Yang termasuk ke dalam golongan zat ini
antara lain vitamin, polipenol, karotin dan mineral. Secara alami, zat ini sangat
besar peranannya pada manusia untuk mencegah terjadinya penyakit. Antioksidan
melakukan semua itu dengan cara menekan kerusakan sel yang terjadi akibat
proses oksidasi radikal bebas (Susanto et al, 2009).
Antioksidan berfungsi membantu melindungi tubuh dari serangan radikal
bebas serta meredam dampak negatifnya. Antioksidan merupakan komponen yang
dapat melindungi sel dari kerusakan yang diakibatkan oleh reaktif oksigen spesies
seperti oksigen singlet, superoksida, radikal hidroksil, radikal peroksil, dan
peroksi nitrit. Radikal bebas sebetulnya sangat diperlukan bagi kelangsungan
beberapa proses fisiologi dalam tubuh, terutama untuk transportasi elektron.
Universitas Sumatera Utara
Namun radikal bebas yang berlebihan dapat membahayakan tubuh karena dapat
merusak makromolekul dalam sel seperti protein dan DNA (deoxyribo nucleic
acid). Kerusakan makromolekul selanjutnya dapat mengakibatkan kematian sel
(Julyasih et al, 2009).
Antioksidan memiliki efek sinergis terhadap pertumbuhan berbagai spesies
tanaman. Senyawa ini memiliki efek menguntungkan dalam menangkap radikal
bebas atau aktif oksigen yang dihasilkan selama proses fotosintesis dan respirasi.
Aplikasi eksogen antioksidan dalam bentuk vitamin telah mendapatkan perhatian
sebagai pendekatan yang mungkin untuk memperbaiki dampak buruk dari stres
salinitas
pada
tanaman
untuk
meningkatkan
pertumbuhan
tanaman,
pengembangan dan hasil (kuantitas dan kualitas). Vitamin dapat dianggap
senyawa bio-regulator alami dan keselamatan yang relatif dalam konsentrasi
rendah diberikan pengaruh yang mendalam pada banyak proses fisiologis
(Sadak dan Mona, 2014).
Upaya peningkatan kandungan antioksidan dapat dilakukan dengan
aplikasi antioksidan esksogenous. Beberapa jenis antioksidan yang dapat
digunakan
adalah
asam
askorbat,
α-tokoferol
dan
asam
salisilat
(Ardiansyah, 2013; Lamid, 1995; Salehi et al, 2011).
Asam Askorbat
Vitamin C adalah nutrien dan vitamin yang larut dalam air dan penting
untuk kehidupan serta untuk menjaga kesehatan. Vitamin ini juga dikenal dengan
nama kimia dari bentuk utamanya yaitu asam askorbat. Vitamin C dikenal sebagai
antioksidan terlarut air paling dikenal, vitamin C juga secara efektif memungut
formasi ROS dan radikal bebas (Susanto et al, 2009).
Universitas Sumatera Utara
Salah satu upaya untuk meningkatkan toleransi terhadap stres oksidatif
adalah dengan aplikasi asam askorbat (vitamin C). Asam askorbat adalah molekul
yang berukuran kecil, larut dalam air, merupakan antioksidan yang bertindak
sebagai substrat utama dalam jalur siklik detoksifikasi enzimatik hidrogen
peroksida. Asam askorbat adalah zat pertama dalam detoksifikasi dan menetralkan
radikal superoksida. Asam askorbat juga berperan penting dalam fotoproteksi,
regulasi fotosintesis, serta proses pertumbuhan tanaman seperti pembelahan sel
dan ekspansi dinding sel (Ardiansyah, 2013).
Vitamin C diperolehi dari buah beri, buah-buahan sitrus, dan sayuran
hijau. Sumber yang baik termasuk asparagus, avocado, black currants, bunga
kubis, anggur, kubis, lemon, biji sawi hijau, bawang, nenas, bayam, strawberri,
tomat, dan selada air (Susanto et al, 2009).
Asam askorbat merupakan produk alami dari tanaman yang memiliki
fungsi penting sebagai antioksidan dan enzim serta tampaknya memiliki peran
penting mengurangi kofaktor. Ini berpartisipasi dalam berbagai proses. Asam
askorbat dikaitkan dengan kloroplas stres oksidatif fotosintesis. Selain itu, asam
askorbat memiliki sejumlah peran lainnya dalam pembelahan sel dan modifikasi
protein. Salah satu pendekatan untuk mendorong toleransi stres oksidatif akan ke
bertindak sebagai substrat utama dalam jalur siklik detoksifikasi enzimatik
hidrogen peroksida (Salama et al, 2014).
Asam Salisilat
Asam salisilat juga juga berperan sebagai antioksidan potensial nonenzimatik serta zat pengatur tumbuh tanaman yang berperan penting dalam
mengatur berbagai proses fisiologis tanaman termasuk fotosintesis. Asam salisilat
Universitas Sumatera Utara
diketahui dapat meningkatkan aktivitas enzim antioksidan seperti peroksidase
(POD), SOD dan CAT, jika diaplikasikan secara eksogen yaitu dengan
penyemprotan pada tanaman tomat yang mengalami cekaman salinitas
(Lestari, 2011).
Peningkatan toleransi tanaman terhadap cekaman salinitas dengan aplikasi
asam salisilat eksogenous tergantung dari genotipa tanaman dan konsentrasi asam
salisilat yang digunakan sehingga perlu penjelasan lebih lanjut mengenai hal
tersebut (Li et al, 2014).
Asam salisilat adalah molekul pilihan pada tanaman dan menginduksi
toleransi tanaman terhadap berbagai cekaman biotik dan abiotik. Asam salisilat
juga memainkan peran penting dalam regulasi beberapa proses fisiologis pada
tanaman seperti efek pada pertumbuhan dan perkembangan, penyerapan ion dan
transportasi dan permeabilitas membran. Asam salisilat eksogenous mengubah
aktivitas enzim antioksidan dan meningkatkan toleransi tanaman terhadap stres
abiotik dengan menurunkan generasi ROS. Telah ditemukan bahwa asam salisilat
memiliki efek yang berbeda pada adaptasi stres dan pengembangan kerusakan
tanaman yang bergantung pada spesies tanaman, konsentrasi, metode dan waktu
aplikasi
asam
salisilat.
Selanjutnya,
asam
salisilat
adalah
antioksidan
nonenzimatik potensial dan molekul penting untuk memodifikasi respon tanaman
terhadap stres lingkungan. Beberapa penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa
pengaplikasian asam salisilat eksogenous dapat memperbaiki efek merusak dari
stres kekeringan pada spesies yang berbeda (Arfan et al., 2007). Asam salisilat
telah memperoleh perhatian khusus karena menginduksi efek pelindung pada
tanaman di bawah cekaman salinitas (Qados, 2015).
Universitas Sumatera Utara
Asam salisilat adalah regulator pertumbuhan yang meningkatkan
pertumbuhan
tanaman
di
bawah
tekanan
dan
kondisi
stres.
Asam salisilat bertindak sebagai antioksidan potensial non-enzimatik serta
pengatur tumbuh, yang memainkan peran penting dalam mengatur sejumlah
proses fisiologis tanaman termasuk fotosintesis. Beberapa laporan sebelumnya
menunjukkan bahwa eksogen asam salisilat bisa memperbaiki kerusakan akibat
logam berat pada beras (Mishra & Choudhuri, 1999), cekaman kekeringan dalam
gandum
(Waseem
et
al,
2006),
dan
stres
garam
dalam
gandum
(Arfan et al., 2007). Pengamatan ini menunjukkan bahwa asam salisilat menjadi
oksidan dapat dikaitkan dengan stres oksidatif. Kedua mitokondria dan kloroplas
melalui sistem transpor elektron masing-masing dapat menghasilkan spesies
oksigen reaktif (ROS), seperti superoksida (O), hidrogen peroksida (H21O)
(Mittler, 2002). Namun, ROS yang memulung oleh sistem pertahanan antioksidan
tanaman, yang terdiri dari kedua enzimatik dan non-enzimatik komponen
(Ashraf, 2009). tekanan lingkungan, seperti stres garam, dapat menyebabkan
ketidakseimbangan antara pertahanan antioksidan dan kadar ROS, mengakibatkan
stres oksidatif (Foyer & Noctor, 2003). Garam diinduksi produksi yang tinggi dari
ROS
dapat
menyebabkan
kerusakan
mitokondria
dan
kloroplas
(Apel & Hirt, 2004; Smirnoff, 2005). Selain itu, dari sejumlah penelitian terbukti
bahwa efisiensi sistem antioksidan berkorelasi dengan toleransi terhadap stres
garam (Athar et al, 2008;. Munns & Tester, 2008). Penelitian lain telah
menunjukkan bahwa asam salisilat dapat mengatur kegiatan enzim antioksidan
dan meningkatkan toleransi tanaman terhadap stres abiotik (Noreen et al, 2009).
Universitas Sumatera Utara
Alfa Tokoferol
Pada tanaman, tokoferol diyakini berfungsi untuk melindungi membran
kloroplas dari foto-oksidasi dan membantu untuk menyediakan kondisi yang
optimal untuk proses fotosintesis. Laju fotosintesis dan kandungan klorofil adalah
tolok ukur pertumbuhan yang berkaitan dengan produksi tanaman. Klorofil adalah
pigmen yang terdapat dalam kloroplas dan memanfaatkan cahaya yang diserap
sebagai energi untuk reaksi-reaksi dalam proses fotosintesis. Pigmen-pigmen
tersebut terdapat sebagai unit-unit fotosistem di dalam membran tilakoid, masingmasing terdiri atas klorofil a sebagai pusat reaksi, dikelilingi oleh molekulmolekul antena pigmen yang akan meneruskan tenaga rangsangannya ke pusat
reaksi (Proklamasiningsih et al, 2012). Fungsi tokoferol terkait dengan fungsinya
sebagai antioksidan yang paling menonjol di antaranya adalah perlindungan asam
lemak tak jenuh ganda dari lipid peroksidasi dengan pendinginan dan pembilasan
berbagai radikal oksigen reaktif (ROS) termasuk oksigen singlet, radikal
superoksida dan radikal alkil peroksi. Pada tanaman, konsentrasi tokoferol
bervariasi dalam jaringan yang berbeda dan berfluktuasi selama fase
perkembangan dan pada tanggap terhadap cekaman abiotik (Hussein et al, 2007).
Selain tokoferol, tokotrienol juga merupakan nama lain dari vitamin E.
Tokoferol dan tokotrienol dikenal mempunyai aktifitas biologis vitamin E. Di
antara jenis-jenis senyawa yang mengandung aktifitas vitamin E, alfa tokoferol
mempunyai biopotensi yang terbesar dan menunjukkan aktivitas biologis vitamin
E yang asli. Fungsi terpenting vitamin E adalah sebagai antioksidan
(Lamid, 1995).
Universitas Sumatera Utara
Alfa tokoferol (vitamin E) adalah antioksidan lipofilik disintesis oleh
semua tanaman; tingkat yang berbeda-beda dalam jaringan yang berbeda dan
berfluktuasi selama pengembangan dan dalam menanggapi cekaman abiotik.
Berinteraksi dengan kelompok asil tak jenuh ganda lipid, menstabilkan membran,
membersihkan berbagai ROS sehingga melindungi asam lemak tak jenuh ganda
dari lipid peroksidasi dan memodulasi sinyal transduksi. Bekerjasama dengan
siklus xanthophylls, vitamin E memenuhi setidaknya dua fungsi yang berbeda
dalam kloroplas pada dua situs utama produksi oksigen singlet: itu
mempertahankan PS-II dari fotoinaktivasi dan melindungi membran lipid dari
fotooksidasi. Kadar Tokoferol berbeda-beda dalam menanggapi kendala
lingkungan, tergantung pada besarnya stres dan sensitivitas spesies stres.
Perubahan dalam tingkat tokoferol hasil dari ekspresi yang berubah dari gen yang
berhubungan dengan jalur, degradasi, dan daur ulang, serta secara umum
diasumsikan bahwa peningkatan tokoferol memberikan kontribusi untuk
menanam toleransi. Tanaman yang diaplikasikan tokoferol menunjukkan
diinduksi toleransi stres dan perlindungan terhadap kerusakan oksidatif karena
berbagai tekanan (Sadak dan Mona, 2014).
Universitas Sumatera Utara
Download