Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi`i

Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
PENDETEKSIAN KARBOHIDRAT (MUKUS) PADA JARINGAN LUNAK KARANG MASIF
(Porites sp.) DI PERAIRAN KOTA BONTANG PROVINSI KALIMANTAN TIMUR
(Carbohydrate (Mukus) Detection in Coral Massive (Porites sp.) Soft Tissue at Bontang
Coastal East Borneo Province)
ANDY DHARMAPUTRA NOOR1), RISTIANA ERYATI2) dan AKHMAD RAFI’I2)
1)
Mahasiswa Jurusan MSP-FPIK, Unmul
2)
Staf Pengajar Jurusan MSP-FPIK, Unmul
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Mulawarman
Jl. Gunung Tabur No. 1 Kampus Gunung Kelua Samarinda
E-mail: [email protected]
ABSTRACT
This research was aimed to detect carbohydrate distribution frequency in (Porites sp.) coral
massive soft tissue. This research using histology method and staining with Periodic Acid Schiff’s
(PAS). The preparations results there was showed and analyzed with descriptive qualitative
methods, using photomicrograph to describe it. The results was showed that the 3 layers of coral
polyp membrane namely (ectoderm, mesoglea and endoderm). There is neutral carbohydrate can
be found in Porites sp. soft tissue, there was have a positive strong and weak positive
characteristic. Strong positive characteristic of neutral carbohydrate can be found in mesoglea,
eksokrin gland and zooxanthellae. Weak positive characteristic of neutral carbohydrate can be
found in endoderm and a part of messenteri filament section. The carbohydrate used by coral for
growing and support metabolism process.
Keywords: coral, soft tissue, carbohydrate, Periodic Acid Schiff’s (PAS).
PENDAHULUAN
Teknik Histologi merupakan seni mempersiapkan organ, jaringan atau bagian jaringan yang dapat
diamati. Ilmu yang mempelajari tentang struktur jaringan secara detail menggunakan mikroskop pada
sediaan jaringan yang dipotong tipis, salah satu dari cabang-cabang biologi. Ilmu. Teknik Histokimia
merupakan teknik untuk mendeteksi keberadaan komponen-komponen yang terdapat dalam suatu struktur
jaringan atau sel seperti protein, karbohidrat, lemak, hormon serta enzim (Gunarso, 1989). Pewarnaan
jaringan ada dua jenis yaitu pewarnaan umum dan pewarnaan khusus salah satu pewarnaan khusus yaitu
Periodic Acid Schiff (PAS) dan Alcian Blue (AB) (Kiernan, 1990). Proses dalam pewarnaan jaringan
berfungsi melindungi jaringan atau sel dari berbagai macam faktor, seperti faktor fisika, kimia dan
biologi. Pewarnaan merupakan senyawa yang dapat berikatan dengan substrat dan digunakan untuk
mempelajari morfologi.
Untuk tegaknya seluruh jaringan, polip didukung oleh kerangka kapur sebagai penyangga. Kerangka
kapur ini berupa lempengan-lempengan yang tersusun secara radial dan berdiri tegak yang disebut septa,
septa tersusun dari bahan organik dan kapur yang merupakan hasil sekresi dari polip karang.
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis. Vol. 20. No. 2, April 2015:090–098
Diterima 30 Oktober 2014.
Semua hak pada materi terbitan ini dilindungi. Tanpa izin penerbit dilarang untuk mereproduksi atau memindahkan isi
terbitan ini untuk diterbitkan kembali secara elektronik atau mekanik.
90
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
Dinding polip karang terdiri dari 3 lapisan, yaitu ektodermis, mesoglea dan endodermis:
1. Ektodermis: Jaringan terluar dimana banyak dijumpai sel glandula yang berisi mukus dan sel
knidoblast yang berisi sel nematokis. Nematokis merupakan sel penyengat yang berfungsi sebagai
alat penangkap makanan dan mempertahankan diri dari pemangsaan.
2. Mesoglea: Merupakan jaringan yang ada di bagian tengahnya berupa jelly. Di dalam lapisan jelly
terdapat fibril-fibril sedangkan dilapisan luar terdapat sel semacam otot.
3. Endodermis: Lapisan dalam yang sebagian besar selnya berisi sel algae yang merupakan simbion
karang (zooxanthellae).
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Lokasi Tempat Penelitian
Penelitian dilakukan selama 3 Bulan dari Bulan Juni - Desember 2013. Tempat penelitian berada pada 3
tempat atau pulau yang berbeda yang berada pada kawasan perairan wilayah Kota Bontang yaitu di Pulau
Beras Basah, Pulau Kadindingan dan Pulau Melahing. Penelitian ini dilakukan pada kawasan ekosistem
Terumbu Karang pada daerah pulau tersebut dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar 1. Peta lokasi penelitian
Peta dan penentuan stasiun dalam pengambilan sampel data serta perkiraan penentuan titik stasiun
dalam titik koordinat melalui alat GPS (Global Positioning System). Pada Gambar 1. Peta stasiun
penelitian di atas berada di Kota Bontang Provinsi Kalimantan Timur, stasiun yang ada pada peta
administratif di atas mewakili dari setiap pulau. Stasiun 1 dan 2 berada di Pulau Melahing, stasiun 3 dan 4
berada di Kepulauan Kadindingan dan stasiun 5 dan 6 berada di Pulau Beras Basah. Pengambilan stasiun
yang dipilih pada saat penelitian berdasarkan presentase penutupan karang yang dilihat secara visual.
Alat dan Bahan
Peralatan dan bahan-bahan yang digunakan dalam penelitian ini dikelompokkan dalam beberapa
kelompok bagian:
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
91
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
a.
b.
c.
A.
Persiapan dalam penyediaan preparat jaringan dan pewaranaan jaringan lunak karang secara
khusus.
Peralatan yang digunakan dalam pengambilan Parameter Pendukung.
Peralatan pendukung dalam pengambilan sample dan stasiun pengambilan sampel.
Proses Penyediaan Preparat Jaringan Lunak Terumbu Karang
Proses dalam penyediaan preparat dalam jaringan terumbu karang ada beberapa tahapan dapat dilihat
sebagai berikut:
1. Formalin 10 %
Penggunaan Fiksasi formalin 10% dicampur dengan 90 % air laut bertujuan untuk
mempertahankan sel jaringan lunak pada sampel karang yang diambil dalam keadaan hidup.
2. Bouin
Setelah 24 Jam sampel direndam dalam larutan Formalin 10 % kemudian sampel direndam dalam
larutan fiksatif ke dua yaitu larutan Bouin. Larutan Buoin dapat sebagai bahan fiksasi alternatif
dalam pengawetan dengan konsentrasi lebih rendah dibandingkan dengan larutan formalin dengan
konsentrasi lebih tinggi. Sampel yang direndam dalam larutan Bouin dapat bertahan 1 - 2 x 24
jam atau dalam 48 jam.
3. Dekalsifikasi
Dalam pengambilan jaringan lunak pada hewan karang, struktur kerangka kapur yang menempel
pada jaringan lunak pada hewan karang dilarutkan dalam larutan dekalsifikasi sampai struktur
kerangka kapur terlarut. Komposisi dalam melarutkan kerangka kapur (CaCO3) pada terumbu
karang dapat dilihat sebagai berikut:
a. Dekalsifikasi dengan menggunakan asam lemah (200 ml)
 Asam Asetat (Acetic Acid) 10%
= 10 ml
 Formalin
= 10 ml
 Akuades (Steril atau Non steril)
= 180 ml
b. Dekalsifikasi dengan konsentrasi asam kuat (200 ml)
o HCL (Hidrogen Chlorida) 10 %
= 10 ml
o Formalin
= 10 ml
o Akuades (Steril atau Non steril)
= 180 ml
4. Alkohol 70 % (Stopping Point)
Setelah struktur kerangka kapur terlrut dalam proses dekalsifikasi selanjutnya sampel dimasukkan
kedalam alkohol berkadar 70 %. Fungsi alkholol dalam proses peneyediaan preparat berfungsi
menjaga keutuhan sel jaringan lunak dengan konsentrasi yang lebih rendah daripada Formalin dan
Bouin, apabila direndam dalam formalin dalam jangka waktu yang lama dapat merusak struktur
susunan sel dan dapat bergeser posisinya, sedangkan apabila sel yang direndam dalam larutan bouin
dalam jangka waktu lama akan dapat menimbulkan artefact (warna kekuningan dalam foto
mikroskop). Larutan alkohol 70 % dapat bertahan selama 90 hari atau selama 3 bulan.
5. Formalin Netral (Neutral Buffered Formallin) pH 7
Setelah direndam dalam larutan alkohol 70 % dalam jangka waktu yang cukup selanjutnya sampel
yang akan dikirim atau akan dipindahkan dapat dimasukkan dalam larutan fomalin netral, fungsinya
adalah agar sampel dapat dikirim dalam bentuk kering yang dimassukan dalam kotak sampel jaringan
lunak mikroskopis (tissue). Komposisi dalam pembuatan larutan Formalin Netral dilihat sebagai
berikut:
a. Neutral Buffered Formalin pH7 (1 Liter)
 Formalin (40% b/v formaldehid) = 100 ml
 NaH2PO4 2H2O monohidrat = 4,0 gram
 Na2HPO4 anihidrat = 6,5 gram
 Akuades ad = 1000 ml
92
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
B.
Prosedur Pewarnaan jaringan khusus
a. Periodic Acid Schiff (PAS)
1. Masukkan Larutan Schiff ke tempat penghangat
2. Deparafinasi dan Rehidrasi
3. Oksidasi dalam larutan Periodic Acid selama 10 - 30 menit
4. Cuci pada air mengalir dalam 3 menit
5. rendam pada larutan schiff selama 20 menit
6. Pindahkan pada air mengalir dan cuci selama 10 menit
7. Tambahkan counterstains sesuai selera
8. Dahidrasi pada alkohol bertingkat , bersihkan dengan xylene, setelah itu ditutup menggunakan
mounting beresin sedang.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Morfologi Jaringan Lunak Karang
Berdasarkan hasil analisis histologi terhadap jaringan lunak karang masif Genus Porites menunjukan
bahwa dinding jaringan lunak karang terdiri dari tiga lapisan utama. Lapisan paling luar disebut epidermis
dan lapisan jaringan paling dalam disebut endoderma (Gastrodermis). Dan lapisan jaringan tersebut di
hubungkan oleh lapisan mesoglea (Timotius,2003; Suharsono, 2004; Eryati, 2008). Dapat dilihat pada
Gambar 2.
Gambar 2. Lapisan dinding polip karang (E) Ektodermis, (M) Mesoglea (G) Endodermis.
Karakteristik lapisan ektoderma atau lapisan epidermis adalah terdiri dari sel-sel epitel, fungsi dari
lapisan ektoderma menurut (Fautin dan Marischal, 1991; Eryati, 2008) berperan dalam pemberian nutrisi
secara langsung, dengan mengambil bahan organik terlarut dalam perairan secara langsung. (Krupp,
1984) menyatakan bahwa pada lapisan epidermis terdapat sel kelenjar mukus digunakan anthozoa yang
berfungsi untuk mencerna makanan, pembersihan lapisan epidermis dan melindungi lapisan epidermis
atau lapisan luar dari karang dari kekeringan. Pada anthozoa mukus diproduksi dalam lapisan sel
gastrodermis. (Schlichter, 1984) berpendapat bahwa epidermis dapat berfungsi dalam memberikan nutrisi
secara langsung dengan menyerap bahan-bahan organik terlarut pada perairan.
Lapisan Mesoglea pada Gambar 2 (M) terletak pada bagian tengah antara lapisan epidermis dan
lapisan gastrodermis pada karang, terlihat pada dasar dari sel epitel dari lapisan epidermis. Dalam lapisan
mesoglea terdapat sel otot dari sel epitel atau disebut ephitheliomuscular, menurut (Hyman, 1940;
Grimstone et al., 1958; D.Chapman, 1974) sel ephitheliomuscular tersebar pada sepanjang lapisan
mesoglea, sel otot pada cnidaria mempunyai dasar pada lapisan pada lapisan mesoglea. Mesoglea
berfungsi sebagai otot penggerak pada rangka hydrostatic pada karang.
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
93
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
Pada bagian bawah rongga tubuh (Coelenteron) karang terdapat bagian tubuh jaringan lunak yang
disebut mesenteri filamen. Secara umum mesenteri filamen berfungsi sebagai organ pencernaan pada
karang, dalam messenteri fillamen terdapat sel granule dapat dilihat pada Gambar 3.
Gambar 3. Messenteri Fillament (A) Low Density Globules (B) Sel Granules (C) Pigmen
Dalam organ mesenteri filamen makanan yang ditangkap oleh tentakel dan dicerna dalam rongga
tubuh, dicerna lebih lanjut dan mengalami proses kehidupan karang. Makanan karang dapat berupa
zooplankton, partikel-partikel dan detritus. Menurut (Hand, 1966; Eryati, 2008) fungsi utama dari
messenteri fillamen ialah sebagai tempat mencerna nutrisi atau makanan yang masuk kedalam tubuh
mengalami beberapa proses, kemudian lebih lanjut dapat berdampak pada sirkulasi air dalam tubuh
karang, sirkulasi air dalam tubuh karang berdamapak atau berhubungan erat dengan pencernaan makanan
pada karang.
Pada Gambar 4A di bawah ini adalah lapisan yang banyak terdapat zooxanthellae yaitu pada lapisan
Endoderma.
Gambar 4. A. Lapisan Endodermis karang masif (a) Zooxanthellae. B. Fotomikrograf dinding polip
karang masif. (e) jaringan sel epitel pada mesoglea. (a) Zooxanthellae pada lapisan Gastroderma pada
lapisan dinding polip karang masif. (E) lapisan ektoderma, (G) Lapisan Gastroderma, (M) Mesoglea.
94
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
Lapisan Endoderma merupakan lapisan dalam bagian dari struktur karang terlihat pada Gambar 2
(G) dan Gambar 4A berciri banyak terdapat zooxanthellae. Menurut (Trench, 1974) Zooxanthellae yang
berasosiasi dengan karang terletak pada lapisan endoderma. Lapisan Gastrodermis atau lapisan
endoderma sangat cocok untuk zooxanthellae, hanya pada kelas anthozoa penyerapan sinar ultra violet
dapat diatur dalam lapisan gastrodermis oleh zooxanthellae, selain mendapatkan nutrisi dari hasil
fotosintesis fungsinya melindungi karang dari kekeringan dengan memproduksi mukus untuk melindungi
dari kekeringan. Selain menangkap makanan secara langsung, karang juga menerima tambahan
karbohidrat dari hasil fotosintesis zooxanthellae, pada karang yang tumbuh didaerah tropis umumnya
bersimbiosis dengan zooxanthellae.
Proses biologi yang terajadi dalam jaringan karang khususnya karakteristik karbohidrat dilakukan
dengan menggunakan pendekatan metode pewarnaan PAS (Periodic Acid Schiff’s). PAS merupakan
salah satu metode pewarnaan khusus yang bertujuan untuk melihat karakteristik karbohidrat netral yang
ditemukan dalam sel dan jaringan lunak karang.
Dari ketiga macam golongan karbohidrat yaitu monosacharida, oligosacharida dan polisaccharida,
hanya polisaccharida yang tertinggal dalam jaringan setelah proses fiksasi. Karbohidrat merupakan
komponen penting dalam jaringan. Apabila keadaan jaringan menjadi patologis, maka akan terjadi
perubahan mengenai banyaknya timbunan karbohidrat pada jaringan (Suntoro, 1983).
Pada Gambar 4B terlihat reaksi dari pewarnaan PAS mengandung karbohidrat netral, pewarnaan
PAS digunakan utnuk melihat kandungan komponen mukoplisacharida yang bersifat netral dengan cara
pemutusan gugus 1,2 glikol oleh asam periodat dan mengoksidasinya menjadi gugus aldehid, pada gugus
aldehid ini selanjutnya berikatan dengan pereaksi pada larutan Schiff, semula tidak berwarna setelah
berikatan dengan pereaksi pada larutan Schiff menjadi berewarna merah muda, ungu atau magenta
(Kiernan, 1990).
Karbohidrat kompleks atau yang sering disebut juga glikokonjugat menurut (Bancroft, 1967;
Dellman dan Brown, 1993) mengemukakan bahwa golongan glikokonjugat atau karbohidrat kompleks
dibagi menjadi dua kelompok yaitu karbohidrat asam dan karbohidrat netral, perbedaan antara
karbohidrat asam dan karbohidrat netral adalah pada ada dan tidaknya gugus asam, gugus asam terdapat
pada karbohidrat asam sedangkan karbohidrat netral tidak memiliki gugus tersebut.
Pada Gambar 4B menunjukkan bahwa sebaran karbohidrat netral pada karang masif (Porites sp.)
terdapat pada dinding polip karang, terlihat reaksi dari larutan Schiff bereaksi dengan Glikogen pada
jaringan otot pada lapisan mesoglea menghasilkan warna merah magenta sampai keunguan. Rekasi dari
pewarnaan PAS menghasilkan warna merah magenta atau keunguan merupakan golongan dari PAS
Positif Kuat, golongan dari PAS positif kuat yaitu Glikogen dalam otot dan hepar, zat chitin pada
carapace dari golongan crustacea (Suntoro, 1983). Karbohidrat dapat ditemukan dalam seluruh tubuh,
senyawa ini dapat ditemukan pada permukaan sel, di dalam sitoplasma dan pada matriks ekstrasel.
Karbohidrat memegang peranan penting pada karang masif (Porites sp.) sebagai komponen penting
dalam proses metabolisme dalam tubuh karang. karbohidrat berperan penting dalam proses metabolisme,
karbohidrat berperean penting juga dalam proses respons imun, migrasi sel, maturasi sel, differensiasi sel
dan proses interaksi antar sel (Bancroft, 1967; Karohmaru dan Hayashi, 1998).
Zooxanthellae merupakan simbion yang ditemukan pada terumbu karang di daerah tropis. Pada
Gambar 4A merupakan organisme Zooxanthellae yang terdapat pada lapisan gastrodermis pada karang
masif, reaksi pewarnaan PAS pada Zooxanthellae menunjukkan dalam sel Zooxanthellae terdapat
komponen penting, mitokondria yang terdapat dalam tubuh Zooxanthellae mampu merubah cahaya
matahari menjadi sumber makanan (karbohidrat). (Muller-Parker dan D’elia, 2001) menyimpulkan bahwa
Zooxanthellae dimanfaatkan oleh karang untuk memenuhi kebutuhan nutrisi dan jumlahnya cukup untuk
memenuhi proses respirasi dari karang tersebut. Tacket, 2002 menyatakan sumber makanan karang 7599% berasal dari Zooxanthellae.
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
95
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
Reaksi pewarnaan terhadap Zooxanthellae yang terdapat dalam tubuh karang masif (Porites sp.)
merupakan golongan PAS positif kuat terlihat reaksi pewarnaan dengan larutan Schiff yang berekasi
dengan Zooxanthella berwarna merah magenta sampai keunguan.
Zooxanthellae adalah alga ber-sel satu yang hidup di dalam jaringan tubuh karang batu.
Zooxanthellae dan karang mempunyai hubungan simbiosis yang saling menguntungkan. Zooxanthellae
yang hidup pada karang hermatypic merupakan genus Symbodium serta spesiesnya bervariasi tergantung
pada polypnya. Terumbu karang dibentuk dari hubungan simbiotik antara polyp dan alga uniseluler yang
mendiami selnya. Alga uniseluler ini merupakan kelompok fitoplankton yaitu dinoflagelata.
Gambar 5. Fotomikrograf perkembangan oosit terumbu karang masif (A) Inti Sel (B) Anak
inti sel (C) Membran Kortikal (D) Trophonema
Terumbu karang mempunyai 2 macam reproduksi yaitu secara seksual dan aseksual. Harison dan
Wallace (1990) menyatakan bahwa ada dua tipe reproduksi yaitu tipe reproduksi hermaprodit dan
reproduksi gonkoris, karang hermaprodit menghasilkan dua macam sel gamet selama hidupnya,
sedangkan karang gonokoris menghasilkan satu macam sel gamet. Pada Gambar 5 merupakan
fotomikrograf perkembangan sel telur karang masif (Porites sp.), fase dari perkembangan sel telur berada
pada TKG III, pada tahap ini volume sitoplasma dan ukuran telur meningkat. Anak inti sel telah dapat
dibedakan dengan inti sel.
Harison dan Wallace (1990) mengenai tipe siklus gametogenesis yang umumnya terjadi pada daerah
ekuator, karang yang berada pada daerah mendekati garis ekuator cenderung memiliki siklus
gametogenesis ganda (multiple gametogenic cycle) dan melakukan reproduksi secara bulanan menurut
fase bulanan menurut fase bulan, berbeda dengan karang yang berada pada daerah subtropics cenderung
memiliki siklus gametogenesis tunggal (single gametogenic cycle) dan berkembang biak sekali selama
setahun.
KESIMPULAN
1. Karakteristik jaringan lunak karang masif (Porites sp.) terdiri dari 3 lapisan yaitu lapisan ektodermis,
mesoglea dan lapisan endodermis.
96
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
2. Karbohidrat yang ditemukan dari hasil histology dengan pewarnaan PAS adalah karbohidrat netral
dari karbohidrat positif lemah sampai dengan karbohidrat positif kuat.
3. Karbohidrat netral yang bersifat kuat ditemukan pada jaringan mesoglea dan sel kelenjar eksokrin
pada messenteri filament, pada Zooxanthellae merupakan PAS positif kuat.
4. Karbohidrat netral yang bersifat lemah ditemukan pada sel-sel yang ada pada lapisan jaringan
ektoderma, endoderma dan sebagian sel pada jaringan messenteri filament.
DAFTAR PUSTAKA
Bancroft, JD. 1967. An Introduction to Histochemical Technique. Appleton Century Crofts. London. 6263
Chapman, D.M. (1974) Cnidarian histology. In: L. Muscatine and H.M. Lenhoff (eds.). Coelenterate
Biology: Reviews and New Perspective. New York: Academic Press, Pp 1-92.
Darwin, C.R. 1842. The Structure and Distribution of Coral Reefs in Dubinsky, Z. ed. Pages 1 – 8 p.
Ecosystems of the Workd 25. Coral Reef. Elsevier. Amsterdam. 1990.
Dellman HD, Brown EM, 1993. VeterinaryHistology. 4th edition. Philadelphia: Lea and Febiger. Pp. 153165
Eryati, Ristiana., 2008. Akumulasi Logam Berat dan Pengaruhnya Terhadap Morfologi Jaringan Lunak
Karang di Perairan Tanjung Jumlai, Penajam Paser Utara, Kalimantan Timur. Institut Pertanian
Bogor.
Fautin, DG, Mariscal RN. 1991. Cnidaria: Anthozoa. In Harrison F W, Westfall J A, editor. Microscopic
Anatomy of Ivertebrates, Vol 2: Placozoa, Porifera, Cnidaria and Ctenophora. P 287-358:
USA: Wiley-Liss.Inc.
Gunarso, W. 1989. Mikroteknik. Pusat Antar Universitas Ilmu Hayat, Institut Pertanian Bogor.
Grimestone. A.V. R.W. Home. C.F.A. Pantin. And E.A.Robson (1958) The Fine Structure of the
mesenteries of the sea-anemone Metridium senile. Q.J. Microsc. Sci. 99: 523-540
Hand. C., (1966), On The Evolution of the Actinaria. In: W.J. Rees (ed.). The Cnidaria and Their
Evolution. New York: Academic Press. Pp. 135-146.
Harrison PL, Wallace CC. 1990. Reproduction, dipersal, and recruitment of Sclerectinian coral. Di dalam:
Dubinsky Z (ed). Ecosystem of the World 25: Coral Reef. Amsterdam: Elsevier Sci Publ B.V.
Hyman, 1940. L.H., (1940). The Invertebrates Protozoa Through Ctenophora. New York: McGraw Hill.
Kiernan. J.A., 1990. Histological and Histochemical Methods: Theory and Practice. 2nd Edition Pergamon
Press, Department of Anatomy, The University of Western Ontario, London, Ontario, Canada.
Krupp, D.A. (1984) Mucus production by corals exposed during an extreme low tide. Pac. Sci. 38: 1-11.
Kurohmaru, M, Hayashi Y. 1998.Lectin Binding Status of The Testis in
Animals.InReproductive.BiologyUpdateNovelToolsforAssessmentofEnvironmental
Toxicity.Nakanishi Printing Co., Kyoto
Some
Muller-Parker, G. dan C.F. D’Elia. 2001. Interaction Betw een Corals and Their Symbiotic Algae.Dalam:
Birkeland, C. (ed.) 2001. Life and Death of Coral Reefs. Chapman & Hall, NewYork: 96-113.
Schlichter, D., (1984) Cnidaria: permeability. Epidermal transport and related phenomena. In: J. BereiterHahn. A.G. Matoltsy. And K.S. Richards (eds.). Biology of the Integument: Vol 1.
Invertebrates. Berlin: Springer-Verlag. Pp.79-95
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006
97
Andy Dharmaputra Noor, Ristiana Eryati dan Akhmad Rafi’i
Suharsono, 1996. Jenis-jenis Karang yang Umum Dijumpai di Perairan Indonesia, Pusat Penelitian dan
Pengembangan Oseanologi, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Jakarta.
Suntoro, S. Handari. 1983. Metode Pewarnaan: Histologi dan Histokimia. Penerbit Bhratara Karya
Aksara, Jakarta.
Tacket, D.N. 2002. Reef Life: Natural Histology and Behaviors of Marine Fishes and Invertebrates.
T.F.H. Publications, Inc., New Jersey: 224 Hlm.
Timotius, S. 2003. Biologi Terumbu Karang.http:www.unimondo.org/Media/Files/ biologi-karang. [21
Januari 2010]
Trench. R. K. (1974) Nutritional potential in Zoanthus sociathus [sic] (Coelenterata, Anthozoa).
Helgol. Wiss. Meeresunters. 26: 174-216
98
Jurnal Ilmu Perikanan Tropis Vol. 20. No. 2, April 2015 – ISSN 1412-2006