pendahuluan - IPB Repository

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Rayap (Blattodea: Termitoidae) merupakan serangga sosial yang mempunyai
persebaran sangat luas. Benua Afrika, Eropa, Asia, dan Amerika merupakan benua
yang dihuni oleh rayap (Pearce 1997). Benua-benua yang berada di daerah tropis
lebih banyak ditemukan dibandingkan di daerah yang lainnya seperti daerah
subtropis (Krishna 1969). Kelimpahan dan keanekaragaman spesies rayap
meningkat ke arah ekuator (Pearce 1997).
Keanekaragaman rayap lebih dari 2600 spesies yang tersebar di seluruh dunia
(Pearce 1997; Ohkuma et al. 2004). Keanekaragaman rayap yang besar tersebut
terbagi atas tujuh famili. Tujuh famili rayap tersebut adalah Termitidae,
Hodotermitidae, Termopsidae, Mastotermitidae, Serritermitidae, Kalotermitidae,
Rhinotermtidae (Krishna 1969). Termitidae merupakan famili rayap yang
mempunyai anggota koloni paling banyak dibandingkan famili rayap yang lain.
Anggota koloninya sekitar 80% dari total semua rayap (Krishna 1969).
Rayap dari famili Temitidae mempunyai lima subfamili. Subfamili dari rayap
Termitidae yaitu Amitermitinae, Termitinae, Apicotermitinae, Nasutitermitinae,
dan Macrotermitinae (Noirot 1969). Kelima subfamili dari rayap anggota famili
Termitidae, subfamili Macrotermitinae merupakan subfamili dari famili Termitidae
yang mempunyai perilaku berkebun jamur (fungus growth) di dalam sarangnya.
Jamur genus Termitomyces merupakan jamur yang banyak ditanam di dalam sarang
(Sands 1969).
Subfamili Macrotermitinae terdiri atas lima genus yaitu Macrotermes,
Odontotermes, Microcerotermes, Hypotermes dan Microtermes (Noirot 1969; Tho
1992). Macrotermes merupakan genus rayap dari subfamili Macrotermitinae yang
banyak dijadikan bahan kajian penelitian. Kajian tentang rayap Macrotermes
seperti pada spesies rayap M. barneyi (Wei et al. 2012), M. subhyalinus (Cameron
et al. 2012), M. bellicossus (Noirot 1969), M. mulleri (Noirot 1969), M. lilljeborgi
(Noirot 1969), M. michaelseni (Ngugi et al. 2005; Mackenzie et al. 2007), dan M.
gilvus (Hyodo et al. 2000; Primanda et al. 2003; Subekti 2010; Pribadi et al. 2011;
Mubin 2013; Febriyanto 2013).
Macrotermes gilvus (Termitidae: Macrotermitinae) tersebar luas di Asia
Tenggara seperti Indonesia, Malaysia, Singapura, Filipina, Myanmar, Vietnam, dan
Thailand (Tho 1992). Spesies rayap ini tersebar luas di seluruh daratan Indonesia
(Tarumingkeng 1971). Spesies rayap yang mempunyai persebaran luas ini banyak
dilakukan kajian penelitian. Kajian penelitian yang dilakukan seperti pengamatan
morofologi rayap (Roonwal dan Chhotani 1961), morfologi dan struktur sarang
(Subekti 2008; Subekti 2010), perkembangan kasta (Hyodo et al. 2000),
keanekaragaman (Primanda et al. 2003; Pribadi et al. 2011; Mubin 2013), dan
perubahan fisiologis pada kasta prajurit (Neoh dan Lee 2010; Foo et al. 2011).
Kajian tentang rayap M. gilvus sudah banyak dilakukan, akan tetapi kajian tentang
hubungan kekerabatan rayap M. gilvus pada beberapa lokasi belum ada, sedangkan
keanekaragaman bakteri yang ada di dalam saluran pencernaan pada spesies ini
masih sedikit informasinya yaitu bakteri Paracoccus yeei yang dikarakterisasi pada
usus belakang rayap M. gilvus (Febriyanto 2013) dan bakteri dari ordo
2
Bacteriadales dan Clostridales yang ditemukan pada rayap M. gilvus berdasarkan
kasta dan umur rayap pekerja (Hongoh et al. 2006).
Kekerabatan rayap dapat dilakukan dengan menggunakan beberapa
pendekatan seperti pendekatan perilaku dan molekuler. Pendekatan perilaku
digunakan untuk melihat agresifitas rayap yaitu dengan melihat perilaku
agonistiknya. Perilaku agonistik adalah perilaku yang terlihat pada rayap saat
proses pengenalan isyarat (Shelton dan Grace 1996). Pengenalan isyarat dapat
dilakukan dengan mengetuk-ketukkan antena ke antena atau tubuh rayap yang
lainnya (Delphia et al. 2003). Isyarat yang dikeluarkan dari rayap akan dikenali oleh
rayap lain. Rayap yang agresif menunjukkan bahwa rayap mampu mengenali
isyarat yang dikeluarkan dari rayap yang lain. Perilaku agresif pada rayap
disebabkan karena rayap mengenali isyarat yang tidak sama dengan anggota
koloninya (nestmate) sendiri (Shelton dan Grace 1996). Perilaku agresif
ditunjukkan dengan menggigit atau menyerang rayap lain karena dianggap bukan
anggota koloninya atau sebagai musuh dari rayap tersebut (Delphia et al. 2003).
Hubungan kekerabatan juga dapat dilakukan menggunakan pendekatan
molekuler. Pendekatan menggunakan teknik molekuler merupakan pendukung dari
identifikasi berdasarkan morfologi (Busse et al. 1996). Identifikasi morfologi yang
didukung dengan pendekatan molekuler akan diperoleh data yang lebih akurat
(Jinbo et al. 2011). Teknik molekuler biasanya menggunakan gen-gen yang
menyandikan hubungan kekerabatan yang diturunkan dari induk betina maupun
dari kedua tetuanya.
Beberapa kajian dilakukan untuk melihat kekerabatan menggunakan gen pada
inti maupun mitokondria. Rayap sebanyak 40 sampel yang mewakili setiap famili
dianalisis menggunakan gen dari mitokondria dan inti (12S rDNA, 16S rDNA, 18S
rDNA, 28S rDNA, cytochrome oxidase I, cytochrome oxidase II dan cytochrome
b). Hasil yang diperoleh menunjukkan bahwa semua sampel rayap yang digunakan
membentuk cabang monofiletik dengan rayap Mastotermes darwinensis (famili
Mastotermitidae) sebagai sister group dari rayap yang paling primitif. Famili
Kalotermitidae menjadi sister group dengan famili rayap yang lain. Famili
Kalotermitidae, Hodotermitidae, dan Termitidae membentuk cabang monofiletik,
sedangkan famili Termopsidae dan Rhinotermidae membentuk cabang parafiletik.
Hal ini menunjukkan bahwa hipotesis filogenetik dapat berimpilkasi pada evolusi
dari rayap pekerja dan perilaku mencari makannya (Legendre et al. 2008).
Rayap genus Odontotermes, Microtermes, dan Microcerotermes (Termitidae:
Macrotermitinae) membentuk satu cluster, sedangkan rayap genus Reticulitermes
(Rhinotermitidae: Heterotermitinae) membentuk cluster tersendiri pada kladogram
pohon filogenetik berdasarkan analisis gen 12S rRNA dari DNAmt (Singla et al.
2013).
Kajian dengan menggunakan gen COII dari DNAmt yaitu diperoleh bahwa
rayap M. gilvus dan M. annandalei dari subfamili Macrotermitinae membentuk
cluster monofiletik yang terdapat di basal dari famili Termitidae, sedangkan
subfamili Termitinae dan Nasutitermitinae (Termitidae) membentuk cluster
monofiletik di apikal (atas) dari famili Termitidae (Ohkuma et al. 2004).
Hubungan kekerabatan rayap di alam berkorelasi dengan perilaku rayap
dalam mencari makan (foraging) (Krishna 1969). Bahan organik seperti kayu
lapuk, ranting, dan daun kering di alam mampu didegradasi oleh rayap lebih cepat
(Bignell 2006). Peranan rayap dalam mendegradasi bahan organik lebih cepat
3
dibandingkan dengan cacing, cendawan, dan mikroba tanah lainnya. Bahan organik
pada kayu-kayu lapuk tersebut menjadi makanan utama pada rayap karena
mengandung banyak selulosa (Li et al. 2006).
Peranan rayap yang penting di alam tidak terlepas dari organisme lain yang
membantu dalam mendegradasi selulosa (Bignell 2000). Rayap terbagi atas dua
kelompok besar berdasarkan organisme simbionnya yaitu rayap tingkat rendah dan
tingkat tinggi (Noirot dan Noirot-Timothee 1969). Rayap tingkat rendah
mempunyai simbion yang didominasi oleh kelompok protozoa. Rayap tingkat
rendah terdiri dari tujuh famili yaitu Hodotermitidae, Termopsidae,
Mastotermitidae, Serritermitdae, Kalotermitidae, dan Rhinotermitidae. Sedangkan
rayap tingkat tinggi mempunyai simbion yang didominasi oleh bakteri yang terdiri
dari famili Termitidae (Noirot dan Noirot-Timothee 1969).
Bakteri simbion rayap merupakan organisme yang hidup di dalam saluran
pencernaan rayap. Bakteri simbion ini dapat membantu dalam proses degradasi
selulosa (Li et al. 2006). Bakteri simbion pada rayap famili Termitidae mempunyai
keanekaragaman yang tinggi. Bakteri Wolbachia ditemukan pada saluran
pencernaan rayap Odontotermes spp. (Salunke et al. 2010), Bacillus licheniformis
ditemukan di saluran pencernaan rayap M. michaelseni (Mackenzie et al. 2007).
Tujuan
Penelitian ini bertujuan untuk:
1. Menganalisis kekerabatan rayap tanah M. gilvus Hagen di Cagar Alam
Yanlappa-Jasinga dan Kampus IPB Dramaga berdasarkan pendekatan
perilaku dan molekuler dengan gen COI DNAmt
2. Menginventarisasi bakteri simbion pada rayap tanah M. gilvus Hagen di
Cagar Alam Yanlappa-Jasinga dan Kampus IPB Dramaga