Hubungan Transpirasi Dengan Hasil Dan

4
TINJAUAN PUSTAKA
Evapotranspirasi
Proses fisiologi yang berlangsung dalam tanaman banyak berkaitan dengan
air atau bahan-bahan (senyawa atau ion) yang terlarut di dalam air. Air masuk ke
dalam tanaman melalui fungsi kerja akar berdasarkan perbedaan gradien tekanan.
Air bergerak dari potensial air tinggi ke potensial air rendah. Potensial air
menunjukkan tingkat energi yang dimiliki oleh air. Air bergerak secara kontinyu
dari sistem tanah ke tanaman dan ke atmosfer dan dari sistem tanah ke permukaan
tanah dan ke atmosfer. Proses hilangnya air melalui permukaan tanah disebut
evaporasi dan dari permukaan tanaman disebut transpirasi.
Menurut Allen et al. (2000) bahwa transpirasi adalah proses dimana cairan
air yang terkandung dalam jaringan tanaman diubah menjadi uap air
(vaporization) dan dipindahkan dari permukaan tanaman (vapor removal) ke
atmosfer. Sebagian besar tanaman kehilangan air melalui stomata yang terdapat di
daun, walaupun ada kemungkinan melalui bagian lain dari tanaman (Lakitan
2007). Stomata berfungsi ganda sebagai pintu pertukaran gas CO2 dari atmosfer
melalui proses fotosintesis dan tempat keluarnya uap air dari ruang antar jaringan
sel daun melalui proses transpirasi. Membuka dan menutupnya stomata (stomatal
coductance) sangat dipengaruhi oleh status air tanah (Shen et al. 2002).
Pergerakan air dari tanah ke tanaman dan selanjutnya ke atmosfer terjadi
karena adanya perbedaan tekanan. Transpirasi dari permukaan daun tanaman
dapat terjadi karena perbedaan tekanan tersebut atau perbedaan gradien potensial
air. Potensial air udara di atmosfer selalu lebih kecil (lebih negatif) dari potensial
air di permukaan daun atau tanaman dan selanjutnya potensial air dalam tanaman
atau akar lebih kecil dari potensial air dalam tanah. Potensial air adalah
kandungan air di atmosfer dalam bentuk uap air, dalam jaringan tanaman dan
kandungan air dalam tanah. Upaya tanaman dalam mempertahankan turgor agar
tetap di atas nol (positif), bergantung pada kemampuannya mengatur
keseimbangan berbagai potensi yang bekerja dalam atau di sekitar sel yang
disebut komponen potensi air.
Komponen potensi air meliputi dua komponen utama yaitu potensi
osmosis dan potensi turgor. Komponen ketiga yaitu potensi matriks dan potensi
5
grafitasi, yang dalam kebanyakan situasi, potensi matriks dan potensi grafitasi
dianggap sangat kecil sehingga sering diabaikan. Sehingga yang berperan adalah
potensial osmosis dan potensial turgor (Kramer 1983; Mulla1987;Taiz dan Zeiger
2002).
Tekanan uap air di atmosfer dipengaruhi oleh faktor-faktor cuaca antara
lain radiasi matahari, suhu udara, kelembaban udara dan kecepatan angin. Radiasi
matahari dinyatakan dalam intensitas dan kualitas. Pancaran radiasi yang sampai
ke permukaan tanaman akan meningkatkan suhu dan menurunkan kelembaban.
Tekanan uap air di atmosfir sekitar permukaan daun akan selalu bergerak dari
tekanan tinggi ke tekanan rendah karena adanya angin. Mekanisme ini akan
meningkatkan terjadinya proses transpirasi dan evaporasi (Allen et al.2000).
Pergerakan air dalam jaringan tanaman berlangsung karena adanya gradien
tekanan. Air masuk ke dalam tanaman bersamaan dengan zat-zat terlarut. Zat
terlarut menurunkan tekanan di dalam sel yang menjadi lebih negatif dari di luar
sel sehingga terjadi pergerakan air dari luar sel atau terjadi regulasi osmosis.
Menurut Chimenti et al. (2006), regulasi osmosis terjadi ketika konsentrasi dari
zat-zat terlarut di dalam sel tanaman meningkat untuk mengatur tekanan turgor
yang positif. Tekanan turgor yang positif menjamin berlangsungnya proses
metabolisme untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Tanaman yang
mampu mengatu tekanan osmosis dalam kondisi defisit air merupakan tanaman
toleran terhadap kekeringan.
Air diserap oleh tanaman melalui fungsi kerja akar yang juga terjadi
karena adanya perbendaan tekanan. Kebutuhan air tanaman bergantung kepada
type tanaman, varietas dan fase perkembangan tanaman yang ditunjukkan melalui
struktur morfologi akar. Secara morfologi, kemampuan tanaman menyerap air
secara efisien dilihat dari kemampuan menyerap air secara maksimal melalui
perluasan dan kedalaman sistem perakaran. Hal ini dibuktikan dengan hasil
penelitian Fan et al. (2006) yang menunjukkan bahwa akar jagung mengalami
pemanjangan 3-9 mm pada kondisi kekurangan air dibandingkan dengan akar
dalam keadaan normal yang hanya 0-3 mm.
Transpirasi berhubungan dengan konduktivitas stomata. Dalam keadaan
membukanya stomata, proses transpirasi terjadi bersamaan dengan masuknya gas
6
CO2 untuk proses fotosintesis. Fotosintesis merupakan reaksi gas CO2 dan air
dengan bantuan cahaya yang menghasilkan glukosa. Daun sebagai tempat
berlangsungnya proses fotosintesis merupakan organ source. Hasil fotosintesis
ditranslokasikan ke buah atau biji sebagai organ sink. Jumlah dan luas daun
tanaman merupakan parameter kapasitas source untuk mendukung sink (Taiz dan
Zeiger 2002). Hasil (buah atau biji) yang diproduksi tanaman per unit volume air
yang digunakan dalam proses evapotranspirasi merupakan nilai dari efisiensi
penggunaan air tanaman. Sehingga dapat dibuat suatu hubungan antara
ketersediaan air dengan produksi tanaman.
Neraca Air
Neraca air pada dasarnya menggambarkan kesetimbangan yang terjadi
antara jumlah air yang masuk kedalam (inflow) dan air yang keluar (outflow)
pada suatu sistem atau di suatu daerah dalam periode tertentu. Menurut Allen et al
(2000) evapotranspirasi dapat dijelaskan melalui pengukuran berbagai komponen
kesetimbangan (neraca) air dalam tanah. Dalam sistem tanah dan tanaman, air
masuk melalui irigasi dan curah hujan (presipitasi). Air yang masuk akan hilang
melalui drainase (perkolasi), aliran permukaan (runoff), evaporasi dan transpirasi.
Analisis neraca air merupakan salah satu alat yang dapat digunakan untuk
menduga dinamika kadar air tanah selama pertumbuhan tanaman baik pada saat
kadar air tanah sangat rendah maupun keadaan normal (Handoko dan Las 1997).
Pendekatan neraca air memungkinkan untuk mengevaluasi dinamika air tanah dan
penggunaan air oleh tanaman secara kuantitatif (Brisson et al. 1992). Secara
keseluruhan kesetimbangan air dalam tanah dirumuskan secara sederhana oleh
Handoko (1995) sebagai berikut :
P + I = D + Ro + E + T + MM
P = Presipitasi
E = Evaporasi
I = Irigasi
T = Transpirasi
D = Drainase/Perkolasi
Ro = Runoff
MM = air tersimpan
Menurut Nasir (1991), dikenal tiga model neraca air yang penting untuk
pengelolaan pertanian; (1) Neraca air umum, disusun menurut konsep klimatologi,
untuk mengetahui secara orientasi tentang besarnya kelebihan dan kekurangan
7
curah hujan terhadap evaporasi standar serta periode terjadinya pada suatu daerah;
(2) Neraca air lahan, analisisnya lebih detil sampai pada akibatnya terhadap status
air permukaan dan di dalam tanah; (3) Neraca air tanaman, merupakan kelanjutan
dari neraca air lahan, dengan masukan nilai koefisien tanaman dari varietas
tanaman yang diusahakan. Model neraca air yang sesuai untuk keadaan Indonesia
adalah neraca air klimatologi yaitu merupakan perbandingan masukan air (curah
hujan) untuk periode dan waktu tertentu (bulanan, mingguan, harian) dengan
kebutuhan air klimatologi (evapotranspirasi potensial) untuk periode tertentu pula.
Kebutuhan dan Ketersediaan Air Tanaman
Air merupakan salah satu unsur penting bagi pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Hal ini disebabkan sebagian besar (70 – 90 %) berat
basah dari tanaman terdiri atas air. Air merupakan penyusun utama protoplasma,
sebagai pelarut dan media pengangkut hara dan mineral yang diserap oleh akar
dari tanah. Air juga berperan sebagai media bagi berlangsungnya reaksi-reaksi
metabolisme, bahan utama proses fotosintesis dan mengatur turgoditas sel
tumbuhan.
Kebutuhan air tanaman (crop water requirement) sering dihitung dari
konsumsi air oleh tanaman (water use) yang didefinisikan sebagai jumlah air yang
hilang dari areal bervegetasi per satuan waktu yang digunakan untuk proses
evapotranspirasi (Murdiyarso 1991). Kebutuhan air untuk tanaman dipengaruhi
oleh faktor iklim dan tanah. Faktor iklim seperti radiasi matahari, suhu,
kelembaban udara dan kecepatan angin mempengaruhi proses evaporasi,
sedangkan faktor tanah seperti tekstur, struktur dan kedalaman air tanah
menentukan besarnya infiltrasi, perkolasi dan limpasan air. Karakteristik tanaman
yang berpengaruh terhadap kebutuhan air tanaman adalah jenis, type pertumbuhan
dan perkembangan tanaman (Allen et al. 2000). Setiap fase perkembangan
tanaman membutuhkan jumlah air yang berbeda-beda.
Air tersedia adalah air yang dapat diserap dari tanah oleh akar tanaman.
Jumlah air yang tersedia bagi tanaman berkisar antara titik layu permanen dan
kapasitas lapang. Titik layu permanen adalah batas terendah dari kadar air dalam
tanah yang tidak dapat diserap oleh akar atau keadaan dimana terjadi kelayuan
8
secara permanen pada tanaman. Kapasitas lapang adalah jumlah air maksimum
yang tetap tersimpan dalam tanah yang tidak mengalir kebawah karena gaya
grafitasi atau air yang tertinggal dalam tanah setelah perkolasi (Soepardi 1983).
Kapasitas lapang dan titik layu permanen berturut-turut adalah kandungan air
tanah pada potensial air -0.33 bar atau pF 2.54 dan -15 bar atau pF 4.2. Air yang
tersedia ini berupa air yang dapat diabsorbsi oleh tanaman sampai wilayah
perakaran. Kandungan air tanah mempengaruhi transport hara ke permukaan akar
dengan cara mempengaruhi laju difusi dan aliran massa air ke akar (Harjadi dan
Yahya 1988).
Hubungan Transpirasi dengan Hasil Tanaman
Transpirasi merupakan proses hilangnya air dalam bentuk uap dari jaringan
tumbuhan melalui stomata. Tumbuhan darat akan bertranspirasi dalam jumlah
tertentu untuk menghasilkan satu satuan bobot kering. Fereres dan Soriano (2007)
mengatakan
bahwa
penurunan
jumlah
transpirasi
karena
kekeringan
mengakibatkan rendahnya produksi biomassa tanaman. Lizana et al. 2006
mengatakan bahwa stress air dapat menurunkan hasil biji tanaman buncis sampai
83 %. Tanaman yang mampu menghasilkan biomassa tertentu dalam kondisi
kekurangan air melalui mekanisme mengurangi laju transpirasi adalah tanaman
yang toleran terhadap kekeringan.
Transpirasi dapat juga dijelaskan sebagai proses mengalirnya air dari tanahtanaman-atmosfer. Dalam proses tersebut terangkut berbagai unsur hara yang
dibutuhkan tanaman. Unsur hara yang terangkut bersama air akan diikat oleh
berbagai proses biokimia dalam jaringan tanaman sesuai dengan spesifikasi fungsi
masing-masing unsur. Hasil penelitian Tanners dan Beevers (2001) menunjukkan
bahwa transpirasi berpengaruh terhadap pertumbuhan namun tidak esensil untuk
transpor hara jarak jauh (long-distance) dalam tumbuhan. Selanjutnya dikatakan
transpirasi juga berfungsi dalam menjaga keseimbangan suhu dalam tanaman.
Hubungan transpirasi dengan hasil tanaman dapat dijelaskan melalui
efisiensi penggunaan air (EPA). Menurut Angus dan van Herwaarden (2001) EPA
tanaman merupakan perbandingan antara berbagai komponen hasil tanaman
dengan penggunaan air yang dapat diukur melalui pendekatan efisiensi transpirasi.
9
Abbate et al. (2004) mengatakan bahwa lebih dari 90% penggunaan air tanaman
diketahui melalui pengukuran transpirasi ketika suplai air cukup. Defisit air akan
meningkatkan EPA tanaman yang disebabkan oleh menutupnya stomata untuk
menekan laju transpirasi. EPA merupakan rasio antara hasil asimilasi CO2 melalui
fotosintesis dengan hilangnya air melalui transpirasi. Bobot kering tanaman
merupakan peubah yang digunakan sebagai indikator hasil asimilasi per jumlah
air yang digunakan tanaman pada fase tertentu (Blum 2005).
Hubungan Transpirasi dengan Kandungan Minyak Biji
Minyak dalam biji tanaman merupakan asam lemak yang secara umum
bergantung kepada
genus dan family tanaman. Family Euphorbiaceae
mengandung asam lemak dalam biji yang berpotensi sebagai minyak nabati. Di
antaranya Jarak kepyar (Ricinus communis) yang mengandung asam lemak
ricinoleic (Vickery dan Vickery 1981) dan jarak pagar (Jatropha curcas L.)
mengandung dominan asam lemak tidak jenuh oleat 35-64 % dan linoleat 19-42
% (Sudradjat et al. 2006). Menurut Lin et al. (1997), minyak biji jarak
mengandung komposisi utama trigliserol (>90 %) dan komponen-komponen
lainnya seperti.
Lemak atau minyak yang terdapat dalam buah atau biji tumbuhan tidak
diangkut dari daun tetapi disintesis di dalam buah atau biji. Walaupun daun
mensintesis berbagai asam lemak yang terdapat dalam membran lipida tetapi daun
tidak mensintesis lemak atau minyak. Lemak dalam biji disintesis dari asetil-CoA
melalui lintasan asam mevalonat. Asetil-CoA yang digunakan untuk membentuk
lemak dihasilkan oleh asam piruvat dalam proses glikolisis. Proses glikolisis
merupakan proses pemecahan glukosa menjadi asam piruvat dan ATP sebagai
sumber energi untuk pertumbuhan. Glukosa (karbohidrat) adalah hasil reaksi CO2
dan H2O dengan bantuan cahaya dalam proses fotosintesis tumbuhan (Salisbury
dan Ross. 1995; Kaufman et al .1999).
Minyak jarak pagar merupakan ester ethyl atau methyl (Agarwal 2007)
yang disintessis dari acethyl coenzim A (Vickery dan Vickery 1981). Acethyl Co
A dibentuk dari glukosa 6-fosfat. Glukosa 6-fosfat berasal dari fruktosa 6-fosfat
yang merupakan hasil dari fotosintesis.
Secara kimiawi, minyak jarak pagar
10
merupakan trigliserida yang tersusun oleh asam lemak palmitat, stearat, oleat,
linoleat dan asam lemak lainnya. Dari komposisi tersebut, porsi terbesar adalah
asam lemak oleat (44.8%) dan linoleat (34.0%) yang bersifat tidak jenuh dengan
ikatan rangkap C18. Gambar 1 menyajikan model diskriptif sintesis minyak pada
tanaman melalui proses fotosintesis. Salah satu bahan utama fotosintesis adalah
air, sehingga dapat dibentuk hubungan antara transpirasi dengan kandungan
minyak.
Fotosintesis
CO2 + H2O
Fruktosa 6-fosfat
Asam Lemak
Glukosa 6-fosfat
Asam Amino
Ester dan
amida
Asetyl Coenzim A
Asam
Lemak
Esterifikasi
Asam
Trikarboksilat
Terpenoid
Minyak
Gambar 1 Model deskriptif sintesis minyak pada tanaman (Vickery dan Vickery
1981)
10
merupakan trigliserida yang tersusun oleh asam lemak palmitat, stearat, oleat,
linoleat dan asam lemak lainnya. Dari komposisi tersebut, porsi terbesar adalah
asam lemak oleat (44.8%) dan linoleat (34.0%) yang bersifat tidak jenuh dengan
ikatan rangkap C18. Gambar 1 menyajikan model diskriptif sintesis minyak pada
tanaman melalui proses fotosintesis. Salah satu bahan utama fotosintesis adalah
air, sehingga dapat dibentuk hubungan antara transpirasi dengan kandungan
minyak.
Fotosintesis
CO2 + H2O
Fruktosa 6-fosfat
Asam Lemak
Glukosa 6-fosfat
Asam Amino
Ester dan
amida
Asetyl Coenzim A
Asam
Lemak
Esterifikasi
Asam
Trikarboksilat
Terpenoid
Minyak
Gambar 1 Model deskriptif sintesis minyak pada tanaman (Vickery dan Vickery
1981)
11
Jarak Pagar
Tanaman jarak pagar termasuk famili Euphorbiaceae, satu famili dengan
karet dan ubi kayu. Klasifikasi tanaman jarak pagar adalah sebagai berikut :
Divisi
: Spermatophyta
Subdivisi
: Angiospermae
Kelas
: Dicotyledonae
Ordo
: Euphorbiales
Famili
: Euphorbiaceae
Genus
: Jatropha
Spesies
: Jatropha curcas Linn.
Tanaman jarak masuk ke Indonesia diperkirakan sekitar abad ke 17 – 18
oleh pelaut-pelaut Portugis. Ada dugaan bahwa variasi morfologi tanaman jarak
pagar di Indonesia disebabkan oleh perbedaan wilayah tempat tumbuh yang
menghasilkan ekotipe tertentu. Hasil eksplorasi Pusat Penelitian Tanaman
Perkebunan tahun 2005 di Sumatera Barat, Lampung, Banten, Jawa Barat, Jawa
Tengah, Jawa Timur, NTT, NTB dan Sulawesi Selatan menunjukkan variasi
karakter fenotipik. Variasi tersebut antara lain :
- kulit batang : keperak-perakan, hijau kecoklatan
- warna daun : hijau muda, hijau tua
- pucuk dan tangkai daun : kemerah-merahan, kehijauan
- bentuk buah : agak elips, bulat
- jumlah biji per kapsul : 1 – 4
Faktor lingkungan yang mempengaruhi perbedaan morfologi tersebut
masih terus dipelajari. Demikian juga kontribusi perbedaan morfologi terhadap
kandungan minyak biji jarak tentu ada namun belum diketahui berapa besarnya.
Lembaga Internasional yang mengkonservasi tanaman jarak pagar adalah CTIAE
di Costa Rika dengan tiga provenan (populasi sumber), CNSF di Burkina Faso
dengan 12 provenan dan INIDA di Kepulauan Cape Verde dengan 5 provenan.
Dari jumlah provenan tersebut belum bisa mewakili variasi genetik yang ada di
dunia (Heller. 1996).
12
Tanaman jarak pagar termasuk tanaman kosmopolit artinya dapat tumbuh
pada berbagai ekosistem yaitu dari daerah yang sangat kering temperate dengan
curah hujan hanya sekitar 300 – 500 mm/tahun sampai daerah yang sangat basah
dengan curah hujan 4000 – 6000 mm/tahun. Tumbuh di dataran wilayah rendah
dari pinggir pantai sampai ketinggian di atas 1000 m dpl. Secara umum tanaman
jarak pagar cenderung tahan terhadap kekeringan. Namun dari aspek pertumbuhan
dan produksi sangat beragam karena dipengaruhi oleh interaksi dari berbagai
faktor lingkungan. Ketersediaan air merupakan salah satu faktor yang
menyebabkan rendahnya produktivitas tanaman. Air berperan utama dalam
berbagai reaksi biokimia dalam tanaman dan 80 – 90 % biomassa tanaman adalah
air.
Pusat Penelitian Tanaman Perkebunan (2006b) merekomendasikan
pengembangan tanaman jarak pagar pada daerah dengan ketinggian 0 – 600 m dpl
atau dataran rendah yang memiliki suhu harian antara 22 – 350C dengan curah
hujan 500 – 1500 mm/tahun. Penanaman pada daerah di atas ketinggian 500 m dpl
walaupun tanaman dapat tumbuh namun produksi tidak optimal. Menurut Ramesh
et al. (2005) bahwa tanaman jarak pagar merupakan tanaman yang toleran
terhadap kondisi kekeringan dengan tinggi tanaman bisa mencapai 5 m. Setelah
umur 5 tahun potensi hasil bisa mencapai 7.5 – 12 t/ha/tahun dengan kandungan
minyak 30 – 35 %.
Pant et al. (2006) mengatakan bahwa kondisi edapho-klimatik berdampak
nyata terhadap karakter pertumbuhan dan kandungan minyak biji jarak. Tanaman
jarak yang ditanam pada ketinggian 400 – 600 m dpl menghasilkan kandungan
minyak 45 % sedangkan pada ketinggian 800 – 1000 m dpl hanya 22.68 %.
Karakter potensial tanaman jarak pagar sudah diidentifikasi melalui
eksplorasi dari beberapa daerah di Indonesia. Melalui seleksi massa negatif
diperoleh 3 genotipe unggul yaitu: Improved Population-1 (IP-1A/Asembagus),
IP-1M (Muktiharjo) dan IP-1P (Pakuwon) yang berpotensi untuk dikembangkan
(Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan. 2006b). Improved population
merupakan karakterisasi tanaman jarak pagar yang menunjukkan karakter unggul
terutama dari aspek umur, hasil dan kandungan minyak.