lipid metabolism

LIPID METABOLISM
•
•
•
•
•
•
•
The chemistry of plant lipids
Fatty acid biosynthesis
Triacylglycerol synthesis
Membrane lipid biogenesis
Lipid catabolism and turnover
Cutins, suberins and waxes
Plant membranes
KRT-2011
1
KRT-2011
2
1
Fatty acids have four major biological
roles:
– They are components of membranes
(glycerophospholipids and
sphingolipids);
– Several proteins are covalently
modified by fatty acids;
– They act as energy stores
(triacylglycerols) and fuel molecules;
– Fatty acid derivatives serve as
hormones and intracellular second
messengers.
KRT-2011
3
• Interest in plant lipids has increased and
many other areas of industrial application.
• Understanding the regulation of seed oil
quality in order to increase the usefulness of
individual crop products by molecular
biological manipulation.
• Plant membrane lipids have implications for
the action of various growth regulators and
are targets for several important classes of
herbicides.
• Plant lipids are being used by industry for
detergent, nylon, and cosmetic manufacture,
as highly stable lubricants and, recently, as
a renewable source of fuel.
KRT-2011
4
2
KRT-2011
5
Nomenclature
• Fatty acids are named according to the total
number of carbon atoms, and to the number
and position of any double bonds.
• The systematic names for fatty acids are made
by adding ‘oic acid’ on to the name of the
parent hydrocarbon.
• However, as fatty acids are ionized at
physiological pH they are usually written as
RCOO–, and have names ending in ‘ate’
rather than ‘oic acid’.
• A C18 saturated fatty acid would be called
octadecanoate, a C18 monounsaturated fatty
acid octadecenoate, and a C18 fatty acid with
two double bonds octadecadienoate (see Fig.
1). However, many nonsystematic names are
still in use (Table 1).
KRT-2011
6
3
The chemistry of plant lipids
• Umumnya lipid dalam tanaman berupa acyl
lipids; terutama membran lipid yaitu:
glycosylglycerides atau phosphoglycerides;
sedangkan material cadangan berupa
triacylglycerol. Semua molekul ini mempunyai
fatty acid yang diesterifikasi pada glycerol
sehingga lemak dan minyak sering disebut
trigliserida (triglycerides)
• Lemak dan minyak adalah senyawa yang
serupa secara kimia tapi pada suhu ruangan
lemak berbentuk padat, sedangkan minyak
berbentuk cair.
• Keduanya terdiri dari asam lemak berantaipanjang diesterifikasi oleh gugus karboksil
tunggalnya menjadi hidroksil dari alkohol tigakarbon (gliserol).
KRT-2011
7
Rumus Umum Lemak atau Minyak
KRT-2011
8
4
The triacylglycerol cycle
• In mammals, triacylglycerol
molecules are broken down and
resynthesized in a triacylglycerol
cycle during starvation. Some of
the fatty acids released by lipolysis
of triacylglycerol in adipose tissue
pass into the bloodstream, and the
remainder are used for resynthesis
of triacylglycerol. Some of the fatty
acids released into the blood are
used for energy (in muscle, for
example), and some are taken up
by the liver and used in
triacylglycerol synthesis. The
triacylglycerol formed in the liver is
transported in the blood back to
adipose tissue, where the fatty acid
is released by extracellular
lipoprotein lipase, taken up by
adipocytes, and reesterified into
triacylglycerol.
KRT-2011
9
• Titik leleh dan sifat lain lemak ditentukan oleh jenis
asam lemak yang dikandungnya. Lemak biasanya
mengandung tiga asam lemak yang berbeda
walaupun kadangkala dua di antaranya sama.
Ketiga asam ini hampir selalu mempunyai jumlah
atom karbon yang genap, biasanya 16 atau 18 dan
beberapa di antaranya tidak jenuh (mengandung
ikatan rangkap).
• Titik leleh meningkat dengan makin panjangnya
asam lemak dan dengan adanya kejenuhan
hidrogen sehingga lemak padat biasanya
mempunyai asam lemak jenuh.
• Pada minyak, satu sampai tiga ikatan rangkap
dijumpai pada tiap asam lemak; ini menyebabkan
titik lelehnya lebih rendah sehingga minyak menjadi
cair pada suhu kamar.
• Contoh minyak tumbuhan yang penting dalam
perniagaan adalah yang berasal dari biji kapas,
jagung kacang tanah, dan kedelai
KRT-2011
10
5
• Ada lebih dari 300 asam lemak yang
berbeda yang telah diisolasi dari
tanaman, tetapi hanya beberapa yang
dimanfaatkan oleh organisme untuk
membran lipid atau dsimpan.
• Asam lemak jenuh terbanyak adalah
asam palmitat, dengan 16 karbon dan
asam stearat, dengan 18 karbon.
• Lemak kelapa kaya akan asam laurat,
asam lemak jenuh 12 karbon.
• Umumnya tanaman mengandung
sejumlah kecil myristic acid dan capric
acid atau lauric acid  asam lemak
jenuh (Tabel 1).
KRT-2011
11
• Routes of synthesis of other
fatty acids. Palmitate is the
precursor of stearate and
longer-chain saturated fatty
acids, as well as the
monounsaturated acids
almitoleate and oleate.
Mammals cannot convert oleate
to linoleate or α-linolenate
(shaded pink), which are
therefore required in the diet as
essential fatty acids. Conversion
of linoleate to other
polyunsaturated fatty acids and
eicosanoids is outlined.
Unsaturated fatty acids are
symbolized by indicating the
number of carbons and the
number and position of the
double bonds.
KRT-2011
12
6
Table 1. Fatty acids found abundantly in plants
KRT-2011
13
Table 2 The fatty acid composition of some
important oil crops
• For castor bean 90% of
the fatty acids in the
storage oil are ricinoleic
(12hydroxyoctadecenoic)
acid, for coconut oil
medium chain acids of
8-14 carbons represent
79% and in palm kernel
oil medium chain acids
represent 71%. In both
coconut and palm
kernel oil, lauric acid is
the dominant
constituent (about 45%
total).
KRT-2011
14
7
Table 3. The fatty acid composition of some plant
leaves
KRT-2011
15
• This is in striking contrast to the
composition of seed oils and fats
where, not only are the percentages
of individual fatty acids very variable,
but unusual components may be
major constituents (Table 2).
• A notable fact about the fatty acid
content of different plant tissues is
the constancy of leaf composition
where most of the lipids are
components of membranes (Table 3).
KRT-2011
16
8
Shuttle for transfer of acetyl groups from mitochondria to the cytosol. The
mitochondrial outer membrane is freely permeable to all these compounds.
Pyruvate derived from amino acid catabolism in the mitochondrial matrix, or from
glucose by glycolysis in the cytosol, is converted to acetyl-CoA in the matrix. Acetyl
groups pass out of the mitochondrion as citrate; in the cytosol they are delivered as
acetyl-CoA for fatty acid synthesis. Oxaloacetate is reduced to malate, which
returns to the mitochondrial matrix and is converted to oxaloacetate. An alternative
fate for cytosolic malate is oxidation by malic enzyme to generate cytosolic NADPH;
the pyruvate produced returns to the mitochondrial matrix.
KRT-2011
17
• Dibandingkan dengan karbohidrat, lemak
mengandung lebih banyak karbon dan
hidrogen, dan lebih sedikit oksigen; bila
digunakan untuk respirasi, lebih banyak 02
yang digunakan tiap satuan bobot.
• Akibatnya, lebih banyak ATP yang terbentuk,
menunjukkan bahwa lebih banyak energi
yang dapat disimpan dalam bentuk lemak
daripada karbohidrat.
• Mungkin karena itulah maka sebagian besar
biji kecil mengandung lemak sebagai bahan
cadangan utama.
• Bila lemak tadi digunakan untuk respirasi,
cukup banyak energi yang dilepas untuk
pembentukan kecambah.
• Biji yang ringan memungkinkan mereka
tersebar secara efektif oleh angin.
KRT-2011
18
9
Lipid berperan penting dlm kehidupan
sel:
• Sebagai bahan struktural
(pembangun) membran, yang
membungkus komponen sel dan
organel
• Sebagai sumber energi  asam lemak
lebih disukai oleh sel hati dan sel otot
• Metabolisme lipid tidak terbatas pada
perombakannya, tetapi sel tubuh juga
mensintesis lipid dan bahan asam
lemak lain seperti kolesterol
KRT-2011
19
Lipid Tubuh
• Lipid yang memasuki aliran darah di sebar ke jaringan tubuh
melalui dua cara: disimpan sebagai lemak simpanan
(lemak cadangan) atau sebagai lipid jaringan
• Lemak simpanan terkumpul dalam sel2 jaringan lemak,
yang sering disebut jaringan adipos. Umumnya lipid
disimpan dalam sel lemak sebagai trigliserida
• Jaringan adipos cenderung mengumpul di sekitar pinggang,
pinggul dan pantat
• Lapisan jaringan adipos juga mengelilingi banyak organ
tubuh. Lapisan lemak tubuh ini melindungi tubuh dan
organnya dari benturan.
• Lemak juga merupakan penyekat yang baik terhadap suhu
dingin
• Tubuh ikan paus dan anjing laut terselimuti oleh lapisan
lemak yang tebal
• Metabolisme dalam sel jaringan lemak merupakan sumber
panas tubuh yang penting
KRT-2011
20
10
Lipid Tubuh
• Lipid kompleks  fosfolipid, sfingomyelin dan serebrosida
menjadi bagian dari lipid jaringan
• Lipid jaringan terutama berbentuk membran sel dan membran
organel sel seperti mitokondria, endoplasma retikulum, inti sel
dan lisosom
• Secara normal, trigliserida maupun lipid kompleks terusmenerus dipecah dan disintesis dalam tubuh. Tetapi ada
beberapa penyakit yang menyebabkan ketiadaan enzim yang
mengkatalisis perombakan lipid kompleks. Ketiadaan ini
mengakibatkan sangat tingginya cadangan lipid kompleks
dalam jaringan tertentu terutama dalam otak, limpa dan hati
• Penyakit penyimpanan lipid cenderung diwariskan. Penyakit
Tay-Sachs yang menimbun lipid pada otak ditandai oleh
lumpuh, cacat mental dan buta. Penimbunan serebrosida yang
tak normal pada limpa dan hati merupakan tahap dini dari
penyakit Gaucher. Kerusakan penyimpanan lipid yang ketiga
yaitu: penyakit Niemann-Pick, ditandai oleh penyimpanan
sfingomyelin yang berlebihan pada limpa dan hati.
KRT-2011
21
Lipid catabolism and turnover
• Lemak yang disimpan dalam biji dan
buah tidak diangkut dari daun, tapi
disintesis in situ dari sukrosa atau
gula-terangkut lainnya.
• Walaupun daun memproduksi
berbagai asam lemak yang terdapat
di lipid pada membran, daun jarang
mensintesis lemak.
• Lagi pula, baik asam lemak maupun
lemak sangat tidak larut dalam air
sehingga tidak dapat diangkut lewat
floem atau xilem
KRT-2011
22
11
• Pengubahan karbohidrat menjadi lemak
memerlukan produksi asam lemak dan
rangka gliserol sehingga asam lemak
teresterifikasi. Unit gliserol (α-gliserofosfat)
terbentuk oleh reduksi dihidroaseton fosfat
yang dihasilkan pada glikolisis
• Asam lemak dibentuk oleh kondensasi
berganda dari unit asetat di asetil CoA.
Sebagian besar reaksi sintesis asam lemak
terjadi hanya di kloroplas daun serta di
proplastid biji dan akar (Stumpl
"1,987Harwood, 1988; Heemskerk dan
Wintermans, 1987).
KRT-2011
23
• Asam lemak yang disintesis di organel
tersebut terutama adalah asam palmitat dan
asam oleat.
• Asetil CoA yang digunakan untuk membentuk
lemak di kloroplas sering dihasilkan oleh
piruvat dehidrogenase (serupa dengan yang
di mitokondria), yang menggunakan piruvat
yang dibentuk pada glikolisis di sitosol.
• Sumber lain asetil-CoA pada kloroplas
bayam dan tumbuhan lainnya adalah asetat
bebas dari mitokondria
KRT-2011
24
12
• Asetat ini segera diserap oleh plastid, diubah menjadi
asetil-CoA, kemudian digunakan untuk membentuk
asam lemak dan lipid lainnya seperti diterangkan pada
bab ini Rangkuman reaksi sintesis asam lemak
dengan contoh asam palmitat (sebagai ester KoA)
terdapat pada reaksi 15.1:
• Berikutnya, CoA dihidrolisis keluar bila asam palmitat
atau asam lemak lainnya bergabung dengan gliserol
selama pembentukan lemak atau lipid membran.
KRT-2011
25
• Rangkuman tersebut menekankan bahwa
pengubahan unit asetat menjadi asam lemak
membutuhkan banyak energi, sebab hampir dua
pasang elektron (2 NADPH) dan satu ATP diperlukan
untuk tiap gugus asetil yang ada.
• Di daun yang terkena sinar, fotosintesis menyediakan
sebagian besar NADPH dan ATP, dan pembentukan
asam lemak terjadi jauh lebih cepat pada keadaan
terang dibandingkan dengan pada gelap.
• Dalam keadaan gelap dan di proplastid biji dan akar,
lintasan respirasi pentosa fosfat (pasal 13.10) mungkin
yang menyediakan NADPH, dan glikolisis
menyediakan ATP dan piruvat yang merupakan
senyawa asal asetil-CoA.
KRT-2011
26
13
• ER semua sel dapat mengubah asam lemak
menjadi fosfolipid yang diperlukan bagi
pertumbuhan membran ER sendiri atau
membran sel lainnya (Moore, 1984; Mudd,
1980).
• Di daun asam linolat dan asam linolenat
disintesis dari asam oleat dan (dengan
perpanjangan) dari asam palmitat di ER. Asam
linoleat dan asam linolenat kemudian diangkut
dari ER kembali ke kloroplas tempat mereka
dihimpun sebagai lipid di membran tilakoid
KRT-2011
27
• Suhu merupakan faktor pengendali utama (Harwood,
1989). Pada suhu rendah, asam lemak lebih tidak
jenuh (yaitu lebih banyak asam linolenat dan asam
linoleat) dibandingkan dengan pada suhu tinggi.
• Ketidakjenuhan ini menurunkan rerata titik leleh asam
lemak (tabel 15.1), membuat membran lebih cair dan
membentuk minyak di oleosom, bukannya lemak
padat.
• Hipotesis umum untuk menjelaskan pengaruh suhu
adalah bahwa peningkatan kelarutan oksigen di air,
sejalan dengan turunya suhu, menyediakan 02
sebagai penerima esensial atom hidrogen bagi proses
ketakjenuhan di ER sehingga menyebabkan lebih
banyak asam lemak takjenuh.
KRT-2011
28
14
KRT-2011
29
Pengubahan lemak menjadi gula: αoksidasi dan daur glikoksilat
• Perombakan lemak yang disimpan di oleosom biji
dan buah melepaskan cukup banyak energi.
• Untuk biji, energi tersebut perlu untuk memacu
perkembangan awal kecambah sebelum
fotosintesis mulai.
• Karena lemak tidak dapat diangkut ke akar dan
pucuk yang sedang tumbuh maka lemak harus
diubah menjadi molekul yang lebih lasak,
biasanya sukrosa.
• Pengubahan lemak menjadi gula merupakan
proses yang menarik sebab proses tersebut terjadi
sebagian besar di spora fungi dan biji kaya lemak
serta di beberapa bakteri, tapi tidak pada manusia
atau hewan
KRT-2011
30
15
• Perombakan lemak dimulai dengan kerja lipase, yang
menghidrolisis ikatan ester dan melepas tiga asam
lemak dan gliserol
• Sebagian besar aktivitas lipase berlangsung di
membran-separuh oleosom.
• Gliserol hasil dari kerja lipase akan diubah dengan ATP
menjadi α-gfiserolfosfat di sitosol; kemudian, dioksidasi
oleh NAD meniadi dihidroksiaseton fosfat, yang
sebagian besar akan.diubah menjadi gula oleh glikolisis
yang terbalik. Asam lemak dibawa kematriks glioksisom
yang mula-mula akan dioksidasi menjadi unit asetil CoA
dan NADH oleh lintasan metabolik yang dinamakan βoksidasi karena karbon-beta yang dioksidasi
KRT-2011
31
KRT-2011
32
16
• Rincian daur
glioksilat dan
reaksi tambahan
mitokondria dan
sitoplasma yang
perlu untuk
mengubah
gugus asetat
menjadi gula
tertera pada
gambar 15.4 dan
diuraikan secara
singkat berikut
ini
KRT-2011
33
• Rangkuman pengubahan asam lemak (palmitat) menjadi
gula (sukrosa) tertera pada reaksi :
• Ini merupakan proses respirasi karena 02 diserap
(selama oksidasi FADH2 yang dihasilkan oleh βoksidasi) dan CO2 dilepaskan (selama pengubahan
oksaloasetat menjadi PEP).
• Kuosien respirasi (mol CO2/mol 02) adalah Q36, sesuai
dengan pengukuran nilai RQ pada berbagai biji atau
kecambah yang kaya-lemak
KRT-2011
34
17
Lilin, kutin dan suberin: Lapisan
pelindung tumbuhan
• Seluruh sistem tajuk tumbuhan herba dilapisi
oleh kutikula yang memperlambat kehilangan
air dari daur batang bunga buah dan biji
(Cutler dkk 1980; Juniper dan Jeffree, 1998).
• Mikrograf elektron payar dari kutikula daun
anyelir memperlihatkan struktur permukaan
berlilin dari kutikula (gambar 15.5).
• Tanpa lapisan pelindung ini, transpirasi pada
hampir semua tumbuhan berlangsung sangat
cepat sehingga tumbuhan akan mati.
KRT-2011
35
• Kutikula merupakan perlindungan terhadap
beberapa patogen tumbuhan dan terhadap
kerusakan kecil mekanis (Kolattukudy, 1988)
• Kutikula juga penting dalam pertanian karena
sifatnya yang menolak air, yang digunakan pada
berbagai semprotan yang mengandung fungisida,
herbisida, insektisida, atau zat pengatur tumbuh.
• Karena sifat hidrofobik kutikula, sebagian besar
formulasi semprotan mengandung deterjen untuk
menurunkan tegangan permukaan air sehingga
butir semprotan menyebar pada permukaan daun
KRT-2011
36
18
• Sebagian besar kutikula terdiri dari campuran
berbagai macam komponen yang disebut kutin,
sedangkan sisanya mengandung lilin lapisan penutup
dan polisakarida pektin yang menempel pada dinding
sel (gambar 15.6).
• Kutin merupakan polimer heterogen yang terdiri dari
terutama berbagai kombinasi anggota dua kelompok
asam lemak satu kelompok mempunyai 16 karbon dan
satunya lagi 13 karbon (Kolattukudf, 1980a, 1980b;
Holloway, 1980).
• Sebagian besar asam lemak tersebut mempunyai dua
atau lebih gugus hidroksil, serupa dengan asam
risinoleat yang disebut pada pasal 15.L. Sifat polimer
kutin timbul dari ikatan ester yang menggabungkan
gugus hidroksil dan gugus karboksil dalam berbagai
asam lemak
KRT-2011
37
• Lapisan pelindung bagian tumbuhan di
bawah tanah, yang sering kurang jelas,
umumnya disebut suberin.
• Suberin juga melindungi sel gabus yang
terbentuk pada kulit pohon oleh kegiatan
penghancuran dari pertumbuhan sekunder,
dan ini terbentuk dari banyak sel sebagai
jaringan luka setelah pelukaan (misalnya,
setelah gugur daun dan pada luka umbi
kentang yang akan ditanam).
KRT-2011
38
19
• Bagian lipid yang berlilin (sampai dengan setengah
total suberin) adalah campuran kompleks asam
lemak rantai-panjan& asam lemak terhidroksi, asam
dikarboksilat, dan alkohol rantai-panjang.
• Sebagian besar anggota kelompok ini mempunyai
lebih dari 16 atom karbon Holloway, 1983).
• Suberin selebihnya mengandung senyawa fenol,
dengan asam ferulat (lihat gambar 15.11) sebagai
komponen utamanya. Seperti pada kutin, fenol ini
diperkirakan mengikatkan fraksi lipid dari suberin ke
dinding sel.
• Jadi, suberin serupa dengan kutin karena keduanya
memiliki fraksi poliester lipid utama, tapi suberin
memiliki lebih banyak fraksi fenol dan dalam hal
jenis asam lemaknya.
KRT-2011
39
Senyawa isoprenoid
• Berbagai produk tumbuhan yang mempunyai beberapa sifat
umum lipid membentuk beraneka golongan senyawa dengan
(atau dibentuk dari) satuan rumus bangun lima-karbon yang
lazim.
• Golongan ini dinamakan isoprenoid, terpenoid atau terpen
(Grayson, 1988; Fraga, 1988, Croteau, 1980).
• Tata-namanya beragam, bergantung pada " penulisnya,
seperti dijelaskan oleh Loomis dan Croteau (1980), tapi
banyak penulis menggunakan istilah terpm untuk isoprenoid
tanpa-oksigen dan merupakan hidrokarbon murni (Robinsory
1980).
• Yang termasuk isoprenoid adalah hormon seperti giberelin
dan asam absisat (lihat bab 77 dan 18), farnesol (diperkirakan
sebagai pengatur stomata pada gandum), xantoksin (pnzat
hormon asam absisat, pasal 18.4), sterol, karotenoid,
turpentin, karet, dan ekor fitol dari klorofil.
KRT-2011
40
20
The main plant membran lipids:
glycosylglycerides and phospoglycerides
• Almost all plant membrane lipids are based on the trihydric alcohol glycerol.
• In the chloroplast membranes of photosynthetic tissues (as well as the
plastids of non-photosynthetic tissues) the glycosylglycerides are the major
components (Table 4).
• MGDG, monogalactosyldiacylglycerol; DGDG, digalactosyldiacylglycerol;
SQDG, sulfoquinovosyldiacylglycerol; PG, phosphatidylglycerol
KRT-2011
41
• Three glycosylglycerides are important
and their structures are shown in Fig. 1
KRT-2011
42
21
KRT-2011
43
Lipid Composition Influences the
Physical Properties of Membranes
•
•
•
•
•
Specialization of organella function
Specialization of membrane function
Membrane fluidity
Membrane thickness
Local curvature
KRT-2011
44
22
Lipid Composition and Membranes
Thickness
KRT-2011
45
KRT-2011
46
23
Lipid Composition on Membranes
of Polarized Cells
Absortive epithelial cells
basolateral membrane
SM : PL : C = 0,5 : 1,5 : 1
apical membrane
SM : PL : C = 1 : 1 : 1
KRT-2011
47
Gel and Fluid Forms of the
Phospholipid Bilayer
KRT-2011
48
24
KRT-2011
49
The Effect of Lipid Composition on
Bilayer Curvature
KRT-2011
50
25
The Effect of Lipid Composition on
Bilayer Curvature
• Depends on the relatize sizes of the polar
head groups and nonpolar tails of
phospholipids.
• Formation of membrane blebs and pits,
internal membrane vesicles, microvilli.
KRT-2011
51
The Assimetry in Phospholipid
Distribution
Membrane
Leaflet
Phospholipid
Composition
Remark
Exoplasmic
SM
PC
Less fluid
Cytosolic
PE
PS
PI
More fluid
Human Membranes Erythrocytes
KRT-2011
52
26
The Assimetry in Phospholipid
Distribution
• Result from the vectorial synthesis of lipids
in the RE and Golgi.
• SM is synthesized on the exoplasmic face
of Golgi
• Phospholipids is synthesized on the
cytosolic face of RE
• PC is in the exoplasmic leaflet
KRT-2011
53
The Assimetry in Phospholipid
Distribution
• Necessary for intracellular signaling
pathways that affect many aspects of
cellular metabolism.
• PI is cleaved by phospholipase C cytosol
generate phosphoinositol and
diacylglycerol.
KRT-2011
54
27
KRT-2011
Permeability of phospholipid bilayers
55
Model for the facilitated of glucose
Channel and carrier proteins
KRT-2011
56
28
Ion selectivity of Na+ channels
Ion selectivity of K+ channels
Examples of antiport
KRT-2011
Glucose transport by intestinal
epithelial cells
57
Receptor-mediated endocytosis
KRT-2011
58
29
Mobilisasi Lemak
•
•
•
•
•
•
Melalui katabolisme glukosa, karbohidrat adalah pilihan utama untuk
produksi energi bagi beberapa jaringan. Contohnya adalah jaringan
otak dan otot kerangka yang aktif. Ttp, glikogen cadangan habis dlm
bbrp jam puasa. Sesaat sebelum sediaan glikogen habis, banyak sel
tubuh spt otot kendur, dan hati mulai memecah asam lemak untuk
energi.
Dgn menggunakan asam lemak untuk produksi energi, semua sel ini
membantu mengawetkan cadangan glikogen pada sel otak dan sel lain
dari sistem syaraf. Sel otak dan syaraf menuntut sediaan glukosa yang
ajeg (konstan).
Kecuali dalam keadaan darurat spt kelaparan, sel otak dan syaraf
menghasilkan energi hanya dari glukosa. Jika sel tubuh lain memerlukan
asam lemak, sistem endokrin mengirim hormon epinefrina kpd gudang
penyimpannya, yaitu jaringan adipos. (Epinefrina juga merangsang
pemecahan glikogen menjadi glukosa dalam sel otot dan hati)
Dalam sel lemak, epinefrina merangsang hidrolisis trigleserida menjadi
asam lemak dan glycerol, yang kemudian memasuki aliran darah.
Proses ini disebut mobilisasi. Asam lemak yang termobilisasi akan
melekat erat pada protein plasma, yaitu albumin serum.
Albumin serum mengangkut asam lemak ke jaringan sel yang
memerlukannya
Gliserol yang dihasilkan dari hidrolisis trigliserida juga memasuki sel-sel
ini
KRT-2011
59
Oksidasi Asam Lemak
• Asam lemak dirombak menjadi asetil CoA: Asam lemak
memasuki sel jaringan yang memerlukan energi. Tetapi, sebelum
asam lemak dapat dioksidasi untuk menghasilkan energi, senyawa
ini harus melewati membran mitokondria. Hal ini tak akan terjadi
sebelum asam lemak diubah menjadi tioester nya dengan CoA.
Hasil reaksi ialah asil-lemak-CoA
• Pengaktifan asam lemak: Pembentukan molekul asil-lemak-CoA
menunjukkan bagaimana energi yang tersimpan dalam ikatan fosfat
ATP dapat digunakan untuk memacu proses yang secara normal
tak dapat berlangsung. Baik asam lemak maupun CoA tidak cukup
berenergi untuk membentuk asil-lemak-CoA secara langsung,
sehingga sel menaikkan kereaktifan kimia dari gugus karboksil
asam lemak dengan menginvestasikan ATP. Gugus trifosfat dari
molekul ATP diputuskan untuk menghasilkan pirofosfat (PPi) dan
sisanya, yaitu adenosina monofosfat (AMP), membentuk ikatan
anhidrida berenergi tinggi dengan asam lemak.
• Ikatan tioester dari asil-lemak-CoA adalah iakatan berenergi tinggi
seperti halnya pada Asetil CoA.
KRT-2011
60
30
Oksidasi Asam Lemak
•
Oksidasi Beta: Pembentukan molekul asil-lemak-CoA menyebabkan asam
lemak dapat memasuki mitokondria. Molekul ini dirombak oleh proses
katabolisme yang disebut oksidasi beta. Selama oksidasi beta, karbon ketiga
(atau beta) dari rantai asam lemak jenuh (molekul asil-lemak-CoA) dioksidasi
menjadi keton.
•
Setiap langkah oksidasi beta dikatalisis oleh enzim
•
Ada 4 reaksi yang terlibat dalam oksidasi beta:
1.
Dehidrogenasi  ikatan ganda 2 C-C dibentuk di antara karbon kedua (α)
dan ketiga (β) pada rantai asam palmitat, dihasilkan 1 molekul FADH2. FAD
sering menjadi koenzim bagi enzim yang mengkatalisis pembuangan
hidrogen dari senyawa karbon jenuh
2.
Hidrasi  Molekul air diadisikan pada ikatan ganda dua dari asil-lemak-CoA
3.
Oksidasi  Gugus hidroksil sekarang dioksidasi menjadi keton. NAD+ adalah
koenzim yang bertindak sebagai pengoksidasi dalam reaksi oksidasi kedua
dari oksidasi beta. Dihasilkan satu molekul FADH2 dan satu molekul NADH
4.
Pemutusan ikatan karbon  Ikatan karbon di anatara karbon kedua dan
ketiga diputuskan, menghasilkan asetil CoA dan satu asil-lemak CoA yang
rantainya mempunyai dua karbon lebih pendek dibandingkan dengan tioester
awalnya. Reaksi ini melibatkan CoA lain, tetapi tanpa bantuan ATP lagi.
Langkah2 dlm oksidasi beta berulang terus sampai asil-lemak-Coa terombak
habis menjadi asetil CoA.  Lintasan perombakan asam lemak menjadi
asetil CoA disebut: Spiral asam lemak.
Jadi pemecahan asam palmitat menghasilkan 8 molekul asetil CoA, tetapi hanya
dihasilkan 7 molekul NADH dan 7 molekul FADH2  129 molekul ATP
KRT-2011
61
 Siklus Asam Sitrat
Metabolisme Gliserol
• Gliserol yang dihasilkan oleh hidrolisis
trigliserida memasuki glikolisis sebagai
dihidroksiaseton fosfat
• Hidrolisis trigliserida menghasilkan gliserol dan
asam lemak. Gliserol diubah oleh sel menjadi
hidroksiaseton fosfat dalam 2 langkah:
Gliserol  Gliserol 3-fosfat  Dihidroksi- aseton
fosfat
ATPADP
NAD+  NADH + H+
Jadi  gliserol yang dihasilkan dari hidrolisis
trigliserida dapat menyumbang produksi energi
dengan memaski glikolisis sebagai
dihidroksiaseton fosfat
KRT-2011
62
31
Sintesis Asam Lemak
• Karbohidrat dapat diubah menjadi lemak. Senyawa kunci
yang menghubungkan metabolisme karbohidrat dengan
sintesis asam lemak ialah asetil CoA.
• Jika sel tubuh mempunyai glukosa lebih banyak dari yang
diperlukan untuk kebutuhan energi, sel akan mengubah
sebagian asetil CoA yang diproduksi oleh katabolisme
glukosa menjadi asam lemak
• Asam lemak yang baru tersintesis ini tergabung menjadi
trigliserida dan disimpan sebagai cadangan dalam jaringan
adipos
• Lipid adalah bentuk cadangan energi yang lebih pekat
dibandingkan karbohidrat
• Manusia mengubah karbohidrat menjadi lemak, tetapi tidak
sebaliknya.
• Dengan mengurangi makanan berlemak, ada resiko juga
mengurangi vitamin esensial dan mineral yang terkandung
dalam makanan tersebut. Lebih2 apabila penurunan
makanan berlemak ditukar dengan meningkatkan makanan
berkarbohidrat  bobot tumbuh justru bertambah
KRT-2011
63
32