BAB IX SISTEM ENDOMEMBRAN Tujuan Instruksional

BAB IX
SISTEM ENDOMEMBRAN
Tujuan Instruksional Khusus
Setelah mengikuti kuliah ini, mahasiswa diharapkan mampu
1. Mahasiswa mampu menjelaskan definisi system selaput sitoplasmik dan menyebutkan
organela-organela yang termasuk dalam system tersebut
2. Mahasiswa mampu menggambarkan struktur retikulum endoplasma, GoIg, Lisosoma dan
endosoma secara detil
3. Mahasiswa mampu memahami dan menjelaskan kinerja dan fungsi organelaorganela tersebut
beserta kaitan antara organela satu dengan organela lainnya
Sub Pokok Bahasan 1: Definisi sistem endomembran
Struktur sebagaian besar sel eukariotik mempunyai protoplasma yang dikelilingi oleh selaput
sel yang disebut sitoplasma. Sitoplasma tersusun oleh bentukan-bentukan yang terbungkus
selaput. Bentukan-bentukan berselaput tersebut dinamakan organela, sedangkan cairan di dalam
protoplasma disebut sitosol. Meskipun membran tiap organela ini mempunyai struktur dan fungsi
yang berbeda, kesemuanya membentuk kesatuan sistem endomembran dimana tiap komponen
menjadi bagian dari unit kesatuan. Organela-organela dikelompokkan menjadi sistem selaput
sitoplasmik/sistem endomembran dan organela pembangkit tenaga.
Sistem endomembran merupakan satu kesatuan sistem yang dinamik di dalam sel yang terdiri
dari organela-organela berselaput, dengan struktur dan fungsi berbeda satu sama lain. Di dalam
sistem endomembran terjadi perpindahan material (misalnya protein, lipid, dan karbohidrat) dari
satu tempat ke tempat lain di dalam dan atau di antara organela-organela tersebut. Tiap
transport/gerakan material berada pada jalurnya masing-masing.
Organela-organela yang termasuk di dalam sistem endomembran adalah: retikulum
endoplasma (RE), kompleks Golgi/Apparatus Golgi/Diktiosom, lisosoma, dan endosoma.Pada bab
ini, akan dipelajari struktur dan fungsi retikulum endoplasma, kompleks Golgi, endosoma, dan
lisosoma. Pada Tabel berikut dapat dilihat perbandingan jumlah organela dalam sel.
Tabel 9.1. Volume beberapa organel pada sel hati
Organel
Mitokondria
Sitosol
RE
Nukleus
Golgi
Lisosoma
Endosoma
% total volume sel
22
54
12
6
3
1
1
Jumlah per sel
1700
1
1
1
1
300
200
Sub Pokok Bahasan 2: Retikulum endoplasma (RE)
Retikulum endoplasma (RE) merupakan salah satu sistem endomembran kelanjutan dari
membran nukleus luar (Gambar 1.1). Retikulum endoplasma terdiri dari: selaput RE (50% dari total
membran dalam sel) dan struktur seperti kantong/ruangan yang disebut tubulus / lumen RE /
sisterna RE (10 (%) dari total volume sel).
Gambar 9.1. Retikulum endoplasma. (A). Electron micrograph retikulum endoplasma kasar
pada sel-sel hati tikus. Ribosom melekat pada permukaan sitosolik membran RE. (B). Electron
micrograph retikulum endoplasma halus pada sel-sel Leydig testis yang aktif mensintesis
hormon steroid. (A, Richard Rodewald, University of Vurginia/Biological Photo Service; B, Dan
Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
Selaput RE merupakan struktur berkesinambungan mengelilingi lumen RE. Selaput RE lebih
tipis dari selaput/membran sel. Komposisi molekul selaput RE lebih banyak mengandung
glikoprotein dibanding selaput sel, dan rantai asam lemak fosfolipidnya Iebih pendek sehingga
Iebih mudah dilalui suatu senyawa. Pada selaput RE terdapat protein-protein berupa enzim-enzim
misalnya: hidrolase (berupa gt ukosa 6 fosfatase dan nukleosida—fosfatase untuk metabolisme
asam lemak, sintesa fosfolipid), enzim glikotransferase untuk sintesa glikoprotein dan glikolipida an
rantai molekul pembawa elektron (sitokrom P450 dan b5).
Sisterna RE berisi cairan akuosa (larutan berbagai jenis protein) yang berbeda tiap jenis set,
misalnya: pada sel plasmosit berisi immunoglobin, pada sel berisi protokolagen, pada sel beta
pankreas berisi proinsulin dan pada sel pankreas berisi hidrolase & protein bersulfat.
RE sebagai pusat biosintesis sel
Protein transmembran dan lipid pada sistem endomembrane (RE, Golgi, selaput sel, selaput
organel lain) awalnya disintesis di dan disekresikan dari RE. Ribosom pada selaput RE
mensistesis rantai polipeptida yang sebagian tetap pada selaput RE menjadi protein
transmembran dan bagian lain dilepas ke sisterna (ditinggal dalam sisterna atau disekresi untuk
organel-organel lain)
RE granuler /kasar dan RE agranuler
Seperti terlihat pada gambar 9.1., RE dapat dibedakan menjadi RE granuler dan agranuler
berdasarkan ada tidaknya ribosom pada membran RE. Adapun sifat-sifat dari masing-masing RE
adalah sebagai berikut:
RE granuler
Disebut RE granuler karena terdapat ribosom pada selaput permukaan luar (permukaan
sitosolik) yang berfungsi sebagai tempat untuk sintesis protein (Bab 2). RE granuler berupa
anyaman saluran-saluran halus, letaknya berdekatan dengan nukleus, dan permukaan selaput
sitosoliknya dijumpai adanya ribosom. Awal diketemukannya fungsi RE granuler yaitu pada sel
pankreas (lewat percobaan autoradiografi; Gambar 9.2.). Dengan adanya ribosom, RE
granuler berfungsi untuk sintesis polypeptida.
Gambar 9.2. Mekanisme sekretoris. Sel-sel pancreas, yang mensekresikan sebagain besar
protein yang disintesanya ke dalam saluran pencernaan, diberi label asam amino radioaktif
untuk mempelajari mekanisme intraseluler oleh protein yang disekresi. Setelah inkubasi selama
3 menit, autoradiografi memperlihatkan bahwa protein baru yang disintesis terdapat pada RE
granuler (gambar paling kid). Pada inkubasi dengan asam amino nonradioaktif, protein
didapatkan bergerak dari RE ke apparatus Golgi (gambar tengah), kemudian dalam vesikuli
sekretoris, membran plasma dan eksterior sel. (gambar paling kanan)
RE agranuler
Merupakan kesinambungan dari RE granuler, yang berupa anyaman saluransaluran halus,
letaknya lebih jauh dari nukleus, tanpa ribosom pada permukaan yang menghadap sitosol.
RE agranuler disebut juga sebagai daerah peralihan dimana vesikuli pengangkut terbentuk.
Pada selaput RE agranuler terdapat enzim-enzim, misalnya untuk detoksifikasi (misalnya
enzim oksigenase termasuk sitokrom P450); pada sel-sel hati; untuk mengubah senyawa
hidrofobik menjadi hidrofilik dan diekskresikan.
- Fungsi RE agranuler terutama untuk metabolisme lipid, sintesis lipoprotein (misalnya pada
sel hepatosit; steroid hormon pada sel gonad dan korteks adrenal) dan sintesa fosfolipid
(komponen membran sel) pada permukaan selaput RE dari prekursornya yang larut dalam
sitosol (Gambar 1.3). Lipid yang terbentuk ditransport ke tempat tujuan di dalam vesikuli
transport. Selain fosfolipid , lipid yang disintesis oleh RE agranuler yaitu kolesterol dan
glikolipid.
Gambar 9.3. Translokasi fosfolipid melewati membran RE. Oleh sebab fosfolipid disintesis
pada permukaan sitosolik membran RE, mereka ditambahkan hanya pada setengah dari lapisan
bilayer membran RE. Kemudian fosfolipid itu ditranslokasikan melewati membran oleh enzim
fosfolipid flippase, menyebabkan pertumbuhan separuh lainnya lapisan bilayer membran.
Sub Pokok Bahasan 3: Kompleks Golgi
Badan Golgi merupakan organela yang ditemukan pada abad 19 oleh ahli biologi Italia yang
bernama Camilio Golgi yang bekerja dengan sel-sel saraf. Kompleks Golgi mempunyai
karakterisasi morfologi terdiri dari beberapa ruangan pipih yang dikelilingi selaput (Gambar 9.4).
Ruangan ini berbentuk kantong-kantong pipih dan bertumpukan satu sama lain. Tumpukan
ini
disebut diktiosoma dan tiap ruangan/kantong berselaput disebut sakulus. Letaknya berada dekat
dengan nukleus.
Daerah Golgi dibedakan menjadi 2 permukaan dengan polaritas yang berbeda (Gambar 9.5) yaitu:
-
-
permukaan cis /pembentukan
-
dekat dengan RE, selaputnya lebih tipis
-
permukaannya cekung
permukaan trans/pemasakan
-
jauh dari RE, selaputnya lebih tebal
-
permukaannya cembung
Diantara permukaan cis dan trans disebut Golgi stack, sedangkan dekat dengan Golgi terdapat
sekelompok vesikuli:
-
yang dekat dengan permukaan cis dan RE disebut vesikuli peralihan
-
yang dekat dengan permukaan trans disebut vesikuli sekretoris
Fungsi badan Golgi:
-
tempat untuk kelanjutan pemrosesan, penyortiran dan distributor protein sebelum
ditransport ke tempat tujuan (misalnya: ke lisosoma, daerah luar set, selaput plasma)
-
penyortiran-----------meliputi
pemilahan
protein-protein
ke
dalam
vesikel
trasport (sebagai tunas dari trans Golgi)
-
vesikuli transport ini akan menuju tempat tujuan masing-masing (ke lisosome,
selaput membran dsb0
-
glikosilasi (perakitan molekul protein dan lipid berkabohidrat tinggi, misalnya protein
dan otigosakarida)
-
metabolisme lipid dan polisakarida-----------pembentukan glikolipid (dari ceramide
yang dibentuk di RE + karbohidrat pada permukaan sitosolik Golgi)
-
pemutihan selaput sel
-
pada sel tumbuhan-----------Golgi dapat
berfungsi untuk
sintesa polisakarida
(sebagai komponen dinding sel)
-
selulose-----------disintesis pada permukaan sel oleh enzim pada selaput
membran
hemiselulose
dan
pektin-----------disintesis
di
Golgi-----------ditransport
oleh
vesikuli
transport dan dibawa ke permukaan sel
Gambar 9.4. Gambar mikrograf electron apparatus Golgi. Apparatus Golgi terdiri dari
setumpukan sisternae dan gabungan vesikuli. Protein dan lipid dari RE masuk ke
apparatus Golgi pada permukaan cis dan keluar pada lewat permukaan trans. (Gambar
oleh: Dr. L. Andrew Staehelin, University of Colorado at Boulder).
Gambar 9.5. Bagian-bagian apparatus Golgi. Vesikuli dari RE berfusi membentuk REGolgi intermediate compartment, dan protein dari RE kemudian ditransport ke cis Golgi.
Protein yang kembali ke RE, ditransport lewat mekanisme recycling. Medial dan trans
Golgi koresponden ke sisternae di bagian tengah kompleks Golgi dan merupakan daerah
untuk memodifikasi sebagain besar protein. Protein kemudian