22/26 Maret 2010 Lecture 3 – Tatap Muka 4 Struktur dan Fungsi Tumbuhan I A. Struktur, Pertumbuhan dan Perkembangan B. Transport Tumbuhan Kompetensi: 1. Mahasiswa mampu mendeskripsikan struktur makro tumbuhan 2. Mahasiswa mampu mendeskripsikan struktur mikro tumbuhan 3. Mahasiswa mampu menyusun daftar nutrisi tanaman 4. Mahasiswa mampu membedakan sistem transport pada tumbuhan A. Struktur, Pertumbuhan dan Perkembangan Tumbuhan Konsep kunci 1. Tubuh tanaman memiliki hirarki organ, jaringan, dan sel Sebagaimana hewan, tumbuhan memiliki organ yang tersusun atas jaringan yang berbeda-beda, yang juga terususun atas sel dengan berbagai bentuk. Jaringan adalah kelompok sel yang memiliki fungsi yang sama atau struktur yang sama atau keduanya. Organ tersusun atas beberapa jenis jaringan yang secara bersamaan melakukan fungsi tertentu. Bahasan hirarki tumbuhan akan dimulai dari organ karena organ merupakan struktur tanaman yang paling mudah dilihat. Tiga Organ Dasar Tumbuhan Morfologi dasar dari tumbuhan vaskuler merefleksikan sejarah evolusinya sebagaimana terlihat dari cara hidup tumbuhan yang menempati daratan dan mendapatkan resources dari atas tanah dan dalam tanah. Tumbuhan mengabsorbsi air dan mineral dari dalam tanah, sedangkan cahaya dan CO2 didapatkan dari atas permukaan tanah. Kemampuan tumbuhan di dalam memperoleh resources yang dibutuhkan berawal dari evolusi tiga organ dasar yaitu akar, batang dan daun. Organ-organ tersebut membentuk sistem perakaran dan sistem batang (terdiri dari batang dan daun) (Figure 35.2). Hampir seluruh tumbuhan angiosperma dan tumbuhan vaskuler lain menggantungkan kehidupannya pada sistem tersebut. Akar pada umumnya merupakan organ tumbuhan yang non-fotosintetik dan akan kekurangan makanan jika tidak disuplai dari produk fotosintesis. Karbohidrat yang dihasilkan melalui fotosintesis diimport oleh akar melalui sistem batang. Sebaliknya sistem batang bergantung pada air dan mineral yang diabsorbsi oleh akar. Akar Akar merupakan organ multiseluler yang memperkuat tegaknya tumbuhan vaskuler dalam tanah, mengabsorbsi mineral dan air, dan sering kali menjadi tempat penyimpanan karbohidrat. Sebagian besar tumbuah eudicot dan gymnosperma memiliki sistem akar tunggang (taproot system) yang berkembang dari akar embrio. Pada sebagian angiosperma, agar tunggang menjadi tempat penyimpanan gula dan pati yang akan digunakan kembali oleh tumbuhan selama produksi bunga dan buah. Sistem akar tunggang pada umumnya memiliki penetrasi yang dalam sehingga beradaptasi dengan baik di dalam tanah yan memiliki air tanah yang jauh dari pernukaan. Pada tumbuhan vaskuler tak berbiji dan sebagian besar monokotil seperti rumput, akar embrio mati. Akar umumnya tumbuh dari batang dan setiap akar memiliki percabangan sehingga membentuk sistem akar serabut. Sistem perakaran serabut umumnya tidak memiliki penetrasi tanah yang dalam sehingga beradaptasi dengan baik pada tanah dangkal dan area yang memiliki curah hujan ringan. Sebagian besar rumput memiliki perakaran yang dangkal. Absorbsi air dan mineral utamanya terjadi pada ujung akar, dimana rambutrambut akar yang terdapat pada ujung akar mampu menambah luas permukaan akar (Figure 35.3). Rambut akar berumur pendek dan secara kontinyu diperbarui. Rambut akar adalah perpanjangan dari epidermis akar dan berbentuk tabung (bukan multiseluler). Batang Batang adalah organ yang tersusun atas nodus (tempat melekatnya daun) dan internodus (segmen diantara nodus). Pada sudut tyang dibentuk oleh batang dan daun terdapat kuncup axilar yang mampu membentuk batang. Perpanjangna batang yang masih muda terkonsentreasi pada ujung atas batang yang tersusun atas kuncup apikal yang tersusun atas daun, nodus dan internodus kompak yang sedang berkembang. Beberapa jenis tanaman memiliki batang yang mempunyai fungsi tambahan sebagai penyimpan cadangan makanan dan reproduksi aseksual. Batang dapat termodifikasi menjadi rhizoma, umbi (bulb and tuber), dan stolon yang seringkali disalah artikan sebagai modifikasi akar. Daun Daun merupakan organ fotosintetik pada sebagian besar tumbuhan, walaupun batang yang berwarna hijau juga mampu melakukan fotosintesis. Daun memiliki variasi bentuk yang sangat banyak namun pada umumnya daun memiliki lembar yang tipis dan memiliki petiola yang menghubungkan daun dan batang pada nodus. Rumput dan monokotil yang lain tidak memiliki petiola, sebagi gantinya dasar daun membentuk lembaran yang membungkus batang. Beberapa spesies tumbuhan memiliki daun yang terdaptasi sehingga mampu melakukan fungsi tambahan seperti perlindungan, penyimpanan, dan reproduksi. Jaringan Dermal, Jaringan Vaskuler, dan Jaringan Dasar Tiap-tiap organ tanaman memiliki jaringan dermal, jaringan vaskuler dan jaringan dasar. Masing-masing jaringan membentuk sistem jaringan yaitu unit fungsional yang menghubungkan seluruh organ tumbuhan. Walaupun tia-tiap sistem jaringan berkesinambungan pada tubuh tanaman, namun sifat-sifat khusus jaringan dan hubungan spasial antara satu jaringan dan lainnya bervariasi pada organ-organ yang berlainan (Figure 35.8). Sistem jaringan dermal merupakan lapisan pelindung terluar dari tumbuhan. Seperti kulit pada manusia, sistem jaringan dermal membentuk lini pertama pertahanan terhadap kerusakan fisik dan pathogen. Pada tumbuhan tak berkayu, jaringan tersebut pada umumnya memiliki satu lapis sel yang disebut epidermis. Pada daun dan batang pada umumnya, terdapat kutikula yaitu lapisan lilin pada permukaan epidermis yang membantu mencegah kehilangan air. Pada tumbuhan berkayu, jaringan protektif ini disebut periderm yang menggantikan epidermis pada bagian batang dan akar yang sudah tua. Selain melindungi tumbuhan dari penyakit dan kehilangan air, epidrmis memiliki karakter khusus di dalam tiap-tiap organ. Sebagai contoh, akar tumbuhan merupakan ekstensi dari sel epidermis yang terletak didekat ujung akar. Trichoma (struktur berbentuk seperti rambut pada epidermis batang) mampu membantu mengurangi kehilangan air dan merefleksikan ekses cahaya pada tumbuhan. Trichoma juga berfungsi sebagai pertahanan melawan insekta dengan cara membentuk barier atau dengan mensekresi cairan lengket dan komponen toksin. Sebagai contoh, trichoma pada daun aromatikseperti tanaman mint mensekresi minyak yang melindungi tanaman dari herbivora dan penyakit. Sistem jaringan vaskuler melakukan transport material jarak jauh antara sistem perakaran dan sistem batang. Jaringan vaskuler terdiri atas dua tipe yaitu xilem dan floem. Xilem mengangkut air dan mineral terlarut dari akar menuju batang. Floem mengangkut hasil fotosintesis dari tempat pembuatannya (pada umumnya di daun) menuju tempat yang dibutuhkan (umumnya akar dan tempat pertumbuhan seperti daun dan buah yang sedang berkembang). Jaringan vaskuler dari akar atau batang secara kolektif disebut stele. Tataletak dari stele bervariasi tergantung dari spesies tumbuhan dan organ tumbuhan. Sebagai contoh pada angiosperma, stele akar merupakan xilem dan floem yang berbentuk silinder vaskuler solid yang terletak di pusat sedangkan stele pada batang dan daun tersusun atas vasculer bundle (kelompok vaskuler) untaian terpisah yang masing-masing tersusun atas xilem dan floem. Baik xilem amupun floem tersusun atas bermacam-macam tipe jaringan termasuk sel-sel yang terspesialisasi untuk transport dan support. Jaringan yang tidak termasuk dalam jaringan dermal ataupun jaringan vaskuler merupakan bagian dari sistem jaringan dasar. Jaringan dasar yang merupakan bagian internal jaringan vaskuler dikenal dengan istilah pith, sedangkan jaringan dasar yang merupakan bagian eksternal dari jaringan vaskuler disebut cortex. Namun demikian, jaringan dasar bukanlah sekedar jaringan pengisi tetapi memiliki berbagai sel yang terspesialisasi yang fungsional seperti sebagai sel penyimpan, fotosintesis, dan sel pendukung. Tipe Umum Sel Tumbuhan Sebagaimana organisme multiseluler, tumbuhan dicirikan dengan diferensiasi sel (spesiali sel dalam struktur dan fungsi). Diferensiasi sel dapat mengubah sitoplasma, organel dan dinding sel. Figure 35.10 menyajikan tipe-tipe utama sel tumbuhan: sel parenkhim, sel kolenkhim, sel schlerenkhim, sel pengankut air pada xilem, dan sel pengangkut gula pada floem. Konsep kunci 2: Meristem menghasilkan sel untuk pembentukan organ baru Tumbuh-tumbuhan mampu melakukan pertumbuhan tak terbatas karena tumbuhan memiliki jaringan embrionik yang disebut meristem. Terdapat dua tipe utama meristem yaitu meristem apikal dan meristem lateral (Figure 35.11). Meristem apikal terletak pada ujung akar dan ujung batang serta pada kuncup axilar batang. Meristem apikal membentuk sel-sel yang memberikan kemampuan tanaman untuk tumbuh memanjang (proses yang dikenal sebagai pertumbuhan primer). Pertumbuhan primer menyebabkan akar menjadi panjang dan menyebar ke seluruh bagian tanah sedangkan pada batang pertumbuhan primer mampu meningkatkan ekspose terhadap sinar matahari. Pada tanaman tak berkayu, pertumbuhan primer menghasilkan keseluruhan atau hampir keseluruhan tubuh tanaman. Tumbuhan berkayu mampu melakukan pertumbuhan berlapis dan melebar pada bagian akar dan batang yang sudah tidak melakukan pertumbuhan primer (pertumbuhan memanjang). Pertumbuhan ini disebut pertumbuhan sekunder yang disebabkan oleh aktifitas meristem lateral yang disebut kambium vaskuler dan kambium cork. Kambium vaskuler menambah lapisan-lapisan jaringan vaskuler yang disebut xilem sekunder (kayu) dan floem sekunder. Kambium cork menggantikan epidermis dan memiliki periderm yang tebal dan kuat. Sel-sel dalam meristem melakukan pembelahan yang cukup sering sehingga mengakibatkan penambahan sel. Sebagian dari sel-sel yang baru dibentuk tetap berada di dalam meristem dan menghasilkan lebih banyak sel sedangkan sebagian lainnya melakukan diferensiasi dan tergabung dalam jaringan dan organ pada tanaman yang sedang tumbuh. Pertumbuhan Primer Akar Ujung akar ditutupi oleh tudung akar yang berfungsi melindungi akar dari tanah yang bersifat abrasif. Tudung akar juga mensekresi lendir polisakarida yang berfungsi sebagai lubricance. Pertumbuhan terjadi tepat di belakang tudung akar dalam tiga zona yaitu zona pembelahan sel, zona elongasi dan zona diferensiasi (Figure 35.15). Zona pembelahan sel meliputi meristem apikan akar dan turunannya. Sel-sel baru dan tudung akar dihasilkan dari zona ini. Pada zona elongasi sel-sel memanjang (kadangkadang mencapai 10 kali pajang awal sel). Pemanjangan sel pada zona ini mendorong ujung akar memasuki bagian tanah yang lebih dalam. Pada zona diferensiasi, sel-sel menyempurnakan diferensiasinya dan menjadi sel yang memiliki tipe yang berbeda. Pertumbuhan primer akar juga menghasilkan epidermis, jaringan dasar dan jaringan vaskuler. Figure 35.14 menunjukkan penampang melintang tiga sistem jaringan primer dari eudikotil dan monokotil muda. Pada sebagian besar akar, stele-nya berbentuk silinder tersusun atas xilem dan floem yang padat (Figure 35.14a). Pada akar eudikotil, xilem memiliki penakpakan seperti bintang dan floem menempati celah diantaranya. Pada akar monokotil, jaringan vaskuler tersusun atas pusat inti sel-sel parenkhim yang dikelilingi oleh cincin xilem dan cincin floem (Figure 35.14b). Lokasi di pusat-nya sering kali disebut pith, namun jangan dibingungkan oleh pith batang yang berupa jaringan dasar. Jaringan dasar dari akar sebagian besar tersusun atas sel-sel parenkhim yang memenuhi kortex. Sel-sel pada jaringan dasar menyimpan karbohidrat dan membran plasmanya mengabsorbsi air dan mineral dari tanah. Lapisan terdalam dari kortek disebut endodermis (berbentuk silinder dengan ketebalan satu sel yang membentuk batas dengan silinder vaskuler. Akar lateral terbentuk dari perisikel yaitu lapisan terluar silinder vaskuler. Akar lateral mendorong kortex dan epidermis (figure 35.15). Akar lateral tidak akan terbentuk dari permukaan akar karena sistem vaskulernya harus bersambung dengan silinder vaskuler yang terletak di tengah akar yang sudah terbentuk. Pertumbuhan Primer Batang Meristem apikal batang adalah masa dari sel yang membelah pada ujung batang; dan masa ini berbentuk seperti kubah (Figure 35.16). Daun berkembang dari primordia daun. Kuncup axilar berkembang dari sel-sel meristem pada dasar primordia daun. Pertumbuhan Sekunder Kambium Vaskuler dan Jaringan Vaskuler Sekunder Pertumbuhan primer dan sekunder berlangsung secara simultan. Pertumbuhan primer menghasilkan daun, perpanjangan batang dan akar sedangkan pertumbuhan sekunder menghasilkan penebalan batang dan akar pada bagian yang sudah tua dimana pertumbuhan primer sudah berhenti pada bagian tersebut. Figure 35.19 menyajikan pertumbuhan batang berkayu. Kambium vaskuler berbentuk silinder yang tersusun atas sel-sel meristem yang umumnya hanya memiliki ketebalan satu sel. Kambium vaskuler memperbesar keliling batang dan juga membentuk lapisan-lapisan xilem sekunder pada bagian interior dan floem sekunder pada bagian eksterior (Figure 35.20). Pada pohon berkayu yang sudah berumur, lapisan tertua dari xilem sekundernya tidak lagi mentransport air dan mineral. Lapisan-lapisan tersebut dikenal sebagai heartwood karena letaknya yang berada di tengah (Figure 35.22). Lapisan xilem sekunder yang terbentuk lebih baru, masih berfungsi sebagai transport mineral dan air (sap) dan disebut sapwood. Kambium Cork dan Produksi Periderm Pada tingkat awal pertumbuhan sekunder, epidermis terdorong keluar sehingga terpisah-pisah, kering dan terkelupas dari akar maupun batang. Epidermis kemudian digantikan oleh dua macam jaringan yang dihasilkan oleh kambium cork (yaitu sebuah silinder yang tersusun atas sel-sel yang membelah dan terbentuk dari lapisan terlusr korteks batang dan dilapisan terluar dari perisikel pada akar). B. Transport Tumbuhan Konsep kunci: Transport terjadi melalui difusi atau transport aktif untuk jarak pendek dan aliran masa untuk jarak jauh Difusi dan Transport Aktif Zat terlarut Ingatlah bahwa zat terlarut cenderung berdifusi menuju gradien elektrokimia yang lebih rendah. Difusi melewati membran disebut sebagai transport pasif karena terjadi tanpa menggunakan energi yang dihasilkan melalui metabolisme. Transport aktif adalah pemompaan zat terlarut melewati membran melawan gradien elektrokimianya. Disebut aktif karena menggunakan energi (ATP) untuk memindahkan zat terlarut. Sebagian besar zat terlarut tidak mampu berdifusi melewati membran fosfolipid bilayer secara langsung. Zat terlarut harus melewati protein transport yang tertanam dalam membran. Protein transport yang terlibat dalam transport aktif membutuhkan energi agar berfungsi sedangkan protein transport yang terlibat dalam transport pasif tidak membutuhkan energi. Pada transport aktif sel tumbuhan, protein transport yang paling penting adalah pompa proton yang menggunakan energi dari ATP untuk memompa proton (H+) keluar dari sel. Perpindahan tersebut menghasilkan gradien proton dengan konsentrasi H+ lebih tinggi di luar sel dari pada di dalam sel (Figure 36.6). Gradien H+ tersebut merupakan energi potensial dan aliran dari H+ kembali ke dalam sel dapat digunakan untuk melakukan kerja. Gradien H+ ini merupakan salah satu mekanisme yang digunakan untuk menjalankan transport aktif berbagai zat terlarut. Difusi air melalui membran disebut osmosis. Tiga jalur utama Transport Transport di dalam tumbuhan juga diatur oleh struktur kompartemen sel (Figure 36.11a). Dinding sel memiliki jejaring polisakarida yang dapat dilalui oleh mineral. Karena setiap sel tanaman dipisahkan oleh dinding sel, ion-ion dapat berdifusi melewati jaringan dengan apoplast (Figure 36.11b)., yaitu suatu continuum (jalur) yang dibentuk oleh dinding sel, dan ruang extraseluler. Namun demikian yang secara langsung mengendalikan lalu lintas molekul keluar masuk protoplasma adalah membran plasma. Sitosol didalam sel juga mampu membentuk continuum yang secara kolektif disebut sebagai simplast. Jalur sitoplasma yang disebut plasmodesmata menghubungkan sitoplasma antar sel. Struktur kompartemen sel tumbuhan membentuk tiga rute transport jarak pendek di dalam jaringan atau organ tumbuhan yaitu rute apoplastik, rute simplastik, dan rute antarmembran. Pada rute apoplastik, air dan zat terlarut bergerak sepanjang continuum dinding sel dan ruang extraseluler. Pada rute simplastik, air dan zat terlarut bergerak sepnjang continuum sitosol dalam jaringan tumbuhan. Pada rute antar membran air dan zat terlarut bergerak keluar dri stu sel, melewati dinding sel, memasuki sel tetangga yang akan memindahkan air dan mineral terlarut dengan cara yang sama. Air dan mineral dapat menggunakan lebih dari satu rute. Aliran Massa dalam Transport Jarak Jauh Difusi dan transport aktif merupakan transport yang efisien untuk jarak dekat di dalam sel atau antar sel. Untuk melakukan transportasi jarak jauh di dalam tubuh tanaman difusi dan transport aktif menjadi sangat lambat fungsinya. Walaupun difusi dari satu sel menuju sel yang lain berlangsung dalam hitungan detik, namun difusi yang berlangsung dari akar menuju ujung pohon dewasa akan berlangsung selama puluhan tahun atau bahkan lebih. Terdapat sistem transport jarak jauh yang terjadi melalui aliran massa ytaitu berpindahnya larutan yang dikendalikan oleh tekanan. Di dalam tracheida dan elemen vessel dari xilem, dan di dalam elemen sieve-tube dari floem, air dan zat terlarut bergerak bersama-sama menuju arah yang oleh aliran massa. Struktur dari xilem dan floem membantu terjadinya aliran massa. Tracheida dan elemen vessel yang sudah tua adalh sel yang mati sehingga tidak memiliki sitoplasma dan sitoplasma di dalam elemen sieve-tube hampir tidak memiliki organel. Aliran massa ini juga didukung oleh perforasi yang terdapat ujung elemen vessel dan pori-pori pada elemen sieve-tube. Konsep kunci 2: Air dan mineral dialirkan dari akar menuju batang Absorbsi air dan mineral oleh sel akar: Absorbsi air dan mineral dilakukan oleh ujung akar. Rambut akar mengabsorbsi larutan dari tanah, dan mengalir melewati sel epidermis dan masuk secara bebas sepanjang dinding sel dan ruang extraseluler menuju korteks akar. Transport air dan mineral ke dalam xilem: air dan mineral yang telah melewati korteks akar tidak dapat ditransport menuju ke bagian tumbuhan yang lain hingga air dan mineral memasuki xilem. Endodermis yang merupakan lapisan sel terdalam pada korteks akar mengelilingi stelke dan berfungsi sebagai checkpoint dari korteks menuju jaringan vaskuler (Figure 36.12). Mineral yang mencapai endodermis melalui apoplast akan melewati casparian strip yaitu suatu sabuk yang terbentuk dari suberin (materi mengandung lilin yang tidak tertembus air dan mineral terlarut. Sabuk Casparian memaksa air dan mineral yang masuk melalui apoplast untuk melalui plasma membran sel endodermis dan memmasuki stele melalui simplast. Aliran masa dikendlikan oleh tekanan negatif dalam xilem: Tekanan Akar (Mendorong Sap Xilem) Pada malam hari, pada saat transpirasi (hilangnya uap air dari daun dan permukaan lain dari tumbuhan) tidak terjadi, sel-sel tanaman terus memompa mineral menuju xilem. Mineral yang terakumulasi menurunkan potensial air dalam stele. Air yang mengalir dari korteks akar menghasilkan tekanan akar, suatu dorongan terhadap sap xilem (sap adalah air dan mineral terlarut). Pada sebagaian besar tanaman tekanan akar merupakan mekanisme minor mendorong naiknya sap xilem(hanya mampu mendorong air dalam jarak beberapa meter saja). Tekanan positif ini terlalu lemah untuk melawan gravitasi. Beberapa spesies tumbuhan bahkan tidak menghasilkan tekanan akar. Mekanisme transpirasi-kohesi-tekanan (Menarik Sap Xilem) Material dapat dipindahkan keatas bagian tumbuhan melalui tekanan positif dari bawah maupun tekanan negatif dari atas. Pada topik ini akan dibahas bagaimana air ditarik oleh tekanan negatif di dalam xilem. Tarikan transpirasi Stomata pada permukaan daun merupakan tempat masuknya CO2 menuju mesofil yang dibutuhkan untuk fotosintesis. Ruang udara di dalam daun jenuh terhadap uap air karena selalu berhubungan dengan dinding sel yang lembab. Pada umumnya udara di luar daun lebih kering sehingga memiliki potensial air yang lebih kecildari pada udara yang terdapat di dalam daun. Oleh karena itu, uap air yang berada dalam ruang udara daun berdifusi dan keluar dari daun melalui stomata. Kehilangan uap air dari daun melalui difusi dan evaporasi inilah yang disebut transpirasi. Bagaimanakah kehilangan uap air dari daun dapat menjadi kekuatan yang mampu menarik air ke atas? Potensi tekanan negatif yang menyebabkan air bergerak ke atas melalui xilem berkembang dari permukaan dinding sel mesofil di dalam daun (Figure 36.14). Dinding sel berlaku sebagai jaringan kapiler yang sangat halus. Air menempel pada mikrofibril selulosa dan komponen hidrofilik lainnya dari dinding sel. Pada saat air berevaporasi dari lapisan air yang mengeliloingi dinding sel mesofil, interface (perbatasan) antara udara dan air mulai cekung lebih jauh menuju dinding sel. Karena tegangan permukaan air yang tinggi, maka lekukan dari perbatasan tersebut menyebabkan tekanan pada air. Semakin banyak air yang berevaporasi dari dinding sel, lekukan interface semakin besar dan tekanan dari air menjadi lebih negatif. Molekul air yang berasal dari bagaian yang lebih kering dalam daun ditarik pada area ini untuk mengurangi tekanan. Tekanan tarika ini ditransfer ke xilem karena tiap-tiap molekul air secara kohesif berikatan dengan molekul air lainnya mnelalui ikatan hidrogen. Jadi, tarikan transpirasi tergantung pada beberapa faktor: adesi, kohesi dan tekanan permukaan. Adesi dan kohesi Adesi dan kohesi memfasilitasi transport jarak jauh melalui aliran masa (Figure 36.15). Kohesi pada molekul air karena adanya ikatan hidrogen memungkinkan terjadinya penarikan sap xilem dari bagian atas tumbuhan tanpa memecah molekul air. Molekul air yang keluar dari xilem di dalam daun menarik molekul air lain yang berada di sekitarnya, dan hal ini bersambung molekul demi molekul hingga ke seluruh air yang ada dalam xilem. Sementara itu adesi yang kuat dari molekul air terhadap dinding sel hidrofilik dari xilem membantu melawan gravitasi. Konsep kunci 3: Gula ditransportasikan dari daun menuju tempat yang membutuhkan dan tempat penyimpanan Pada tumbuhan angiosperma, sel-sel khusus yang melakukan translokasi (transport produk fotosintesis) adalah elemen sieve-tube yang secara bersambung membentuk sieve tube (Figure 35.10). Floem sap yang berujud larutan mengalir melalui sieve tube memiliki komponen yang berbeda dari sap xilem. Zat terlarut yang paling banyak adalah gula seperti sucrose (konsentrasi mencapai 30%), juga mengandung asam amino, hormon dan mineral. Berbeda dari sap xilem yang bergerak menuju saru arah, sap floem bergerak dari tempat dihasilkannya gula menuju tempat digunakannya gula dan tempat penyimpanan. Produk fotosintesis harus memasuki element sieve-tube terlebih dahulu agar bisa ditransportasikan menuju tempat tujuan. Pada beberapa spesies tumbuhan, produk fotosintesis berpindah dari sel mesofil menuju elemen sieve-tube melalui simplas. Pada tumbuhan spesies lain melalui dua jalur apoplas dan simplas. Pada beberapa spesies tumbuhan, perpindahan gula menuju floem membutuhkan transport aktif karena sukrose lebih terkonsentrasi dalam elemen sieve-tube dari pada di dalam mesofil. Aliran Massa melalui Tekanan Positif: Mekanisme Translokasi pada Angiospermae Sap floem mengalir dari sumber menuju tempat penampungan bergerak dengan laju 1m/jam, pergerakan yang lebih cepat dibandingkan dengan difusi atau aliran sitoplasma. Sap floem berpindah/bergerak melalui sieve-tube dengan aliran massa yang dikenal dengan aliran tekanan (Figure 36.20). Terbentuknya tekanan pada sumber dan berkurangnya tekanan pada tempat penampungan menyebabkan air mengalir dari sumber menuju tempat penampungan dengan membawa gula. Konsep kunci 4: Tumbuhan membutuhkan elemen esensial untuk melengkapi siklus hidupnya Substansi inorganik tumbuhan terdiri atas lebih dari 50 elemen kimiawi. Suatu elemen kimiawi disebut elemen esensial jika elemen tersebut dibutuhkan oleh tumbuhan untuk melengkapi siklus hidupnya dan menghasilkan keturunan. Terdapat 17 macam elemen esensial yang diperlukan oleh seluruh tanaman (Tabel 37.1). Sembilan elemen disebut makronutrient karena tumbuhan membutruhkannya dalam jumlah yang cukup besar. Enam substansi makronutrient merupakan komponen organik yang membentuk struktur tumbuhan yaitu C, H, O, N, P dan S. Delapan elemen lainnya disebut mikronutrient karena tumbuhan membutuhkannya dalam jumlah yang sangat kecil. Bagi tumbuh-tumbuhan mikronutrient berfungsi sebagai kofaktor yaitu komponen nonprotein yang membantu terjadinya reaksi enzim.