73 V PEMBAHASAN UMUM Salah satu upaya

73
V PEMBAHASAN UMUM
Salah satu upaya yang dapat dilakukan untuk mengatasi ketersediaan dan
kualitas gonad bulubabi yang bersifat musiman dan bervariasi adalah
pengembangan ke arah budidaya. Pengembangan budidaya diharapkan dapat
meningkatkan kualitas dan produksi gonad serta menjamin ketersediaannya setiap
waktu. Produksi dan kualitas gonad bulubabi ditentukan oleh beberapa indikator,
yaitu: warna gonad (oranye terang/kuning); tekstur gonad (padat dan halus); rasa
gonad (sangat manis); dan bobot gonad (5 – 10%). Produksi dan kualitas gonad
dipengaruhi oleh tingkatan perkembangan gonad dan kualitas nutrisi, seperti kadar
protein, rasio protein energi, dan karotenoid pakan. Pengetahuan mengenai aspek
reproduksi dan kebutuhan nutrisi setiap spesies bulubabi sangat diperlukan untuk
mengembangkan budidaya bulubabi. Pada penelitian ini aspek reproduksi yang
dikaji adalah perkembangan gonad bulubabi di alam dan dalam wadah budidaya,
kualitas gonad bulubabi yang diberi pakan buatan dengan kadar protein dan rasio
energi protein berbeda serta pemberian hormon estradiol-17β.
Selama perkembangan gonad, akan terjadi perubahan-perubahan, baik
secara kualitatif maupun secara kuantitatif. Perubahan gonad secara kualitatif
dapat dinyatakan dengan pengamatan histologi dan morfologi gonad, sedangkan
perubahan yang terjadi pada gonad secara kuantitatif dapat
dicirikan oleh
peningkatan bobot gonad dan ukuran diameter oosit. Perubahan-perubahan yang
terjadi pada perkembangan gonad selanjutnya dikelompokkan ke dalam tingkatan
kematangan gonad.
Pada bulubabi, gonad berisi sel-sel gamet dan sel-sel pagosit nutritif.
Tahapan perkembangan gonad dicirikan oleh keberadaan sel-sel yang dominan,
pergerakan sel-sel gamet ke pusat lumen folikel, kepadatan sel-sel gamet, ukuran
ketebalan lapisan folikel, dan ukuran diameter oosit (pada betina). Perkembangan
gonad
baik
pada
jantan
maupun
betina
dimulai
dari
perkembangan
spermatogonium dan spermatosit primer atau oogonium dan oosit primer yang
menempel di dinding folikel dan berada di antara sel pagosit nutritif. Pada awal
perkembangan gonad, gonad bulubabi didominasi oleh sel pagosit nutritif dengan
lapisan folikel yang tipis. Seiring dengan perkembangan gonad, sel-sel pagosit
nutritif akan berkurang jumlahnya dan ketebalan lapisan folikel meningkat hingga
74
pada tahap matang gonad. Spermatosit maupun oosit akan terus bertambah
kepadatannya dan bergerak ke pusat lumen folikel seiring dengan kematangannya.
Gonad yang matang ditandai oleh kumpulan spermatozoa maupun oosit yang
padat dan terakumulasi di pusat lumen folikel tanpa sel-sel pagosit nutritif dan
ketebalan lapisan folikel menurun. Pada tahapan partial spawning, kepadatan
spermatozoa maupun oosit menurun dengan ruang kosong yang terlihat jelas
dalam lumen, sedangkan dinding folikel mulai bertambah tebal oleh sel-sel
pagosit nutritif. Berbeda dengan ikan teleleostei pada umumnya dimana
spermatogonia ataupun oogonia tersusun secara acak tersebar satu demi satu dan
tidak ada pengaturan urutan. Pengamatan perkembangan gonad bulubabi T.
gratilla yang ditangkap di alam maupun dalam wadah budidaya menunjukkan
gonad bulubabi terdiri atas enam tahap perkembangan, yaitu developing
(berkembang), recovering (pulih), growing (bertumbuh), pre mature (pra matang),
mature (matang), dan spawning (salin). Di dalam ovari bulubabi ditemukan
beberapa kelompok telur yang berkembang, pra matang, matang, dan salin yang
menunjukkan bahwa bulubabi memijah secara parsial (partial spwning).
Secara alamiah, perkembangan gonad bulubabi dipengaruhi oleh
akumulasi nutrien ke dalam pagosit nutritif melalui sintesis vitelogenin
(vitelogenesis), dibawah rangsangan hormon steroid. Vitelogenin adalah bakal
kuning telur (yolk) yang merupakan komponen utama dari oosit yang sedang
tumbuh. Tidak seperti hewan ovipar lainnya, pada perkembangan gonad bulubabi,
protein yolk terakumulasi dalam pagosit nutritif sebagai sumber nutrien untuk
gametogenesis, tidak hanya pada betina tetapi juga pada jantan. Testosteron dan
estradiol merangsang pelepasan nutrien ke gonad melalui cairan koelomik dari
usus dan juga merangsang pengambilan nutrien dari cairan koelomik melalui sel
gonadal nutritif (pagosit nutritif), yang selanjutnya mensuplai nutrien ke gamet
secara langsung melalui lumen gonadal. Akibatnya gonad berkembang yang
ditandai dengan peningkatan bobot gonad atau peningkatan ukuran diameter oosit
pada betina hingga mencapai ukuran maksimum.
Pengamatan bulubabi T. gratilla yang ditangkap di perairan Teluk Kupang
dari bulan Juni hingga bulan Desember, memperlihatkan bobot gonad berada pada
beberapa kelompok ukuran namun didominasi ukuran <3.0 dan 3.1 – 6.0 g.
75
Pengamatan diameter telur menunjukkan pada setiap bulan pengamatan
ditemukan telur yang matang (diameter telur 76 – 100 µm) yang juga didominasi
oleh bobot gonad 3.1 – 6.0 g dan mencapai puncak matang gonad pada bulan
Desember. Warna gonad oranye terbanyak didapatkan pada bulan Desember.
Pola warna gonad sejalan dengan pola bobot gonad dan ukuran diameter telur.
Peningkatan ukuran diamater telur akan diikuti peningkatan bobot gonad dan
perubahan warna yang sesuai dengan tingkat perkembangan gonad. Warna gonad
oranye muda dan oranye atau kuning muda dan kuning mengindikasikan tingkatan
gonad pra matang hingga matang. Warna gonad oranye menunjukkan tingkatan
matang pada gonad betina, sedang warna kuning menunjukkan tingkatan matang
pada gonad jantan. Pada penelitian perkembangan gonad dalam wadah budidaya
didapatkan bobot gonad bulubabi berkisar <3.0 – 6.0 g. Oosit matang yang
berukuran 76 – 100 µm ditemukan pada minggu ke- 3, 5, 7, dan 11 dan terbanyak
ditemukan pada minggu ke-11 yang menunjukkan puncak matang gonad.
Pengamatan bobot gonad baik di alam maupun dalam wadah budidaya
memperlihatkan bobot gonad didominasi bobot <3.0 g dan 3.1 – 6.0 g. Diameter
oosit dalam beberapa kelas ukuran didapatkan baik dalam wadah budidaya
maupun di alam. Namun dalam wadah budidaya didapatkan persentase dari kelas
ukuran oosit yang cenderung hampir sama meskipun ukuran <25 µm yang
didapatkan lebih banyak. Hasil ini berbeda dengan yang didapatkan di alam
dimana oosit lebih di dominasi kelas ukuran 51 – 75 µm. Hal ini menunjukkan
pemeliharaan bulubabi dalam wadah budidaya dengan pemberian makroalga saja,
belum optimal meningkatkan bobot gonad dan persentase oosit yang matang.
Makroalga memiliki kandungan protein rendah dengan energy digestibility
(kecernaan energi) yang tinggi, sehingga belum optimal memenuhi kebutuhan
bulubabi akan protein dan energi untuk produksi dan perkembangan gonad yang
maksimal.
Tersedianya nutrien dalam pakan buatan secara positif mempengaruhi
perkembangan dan produksi gonad. Protein merupakan faktor utama dalam
menyokong perkembangan gonad, peningkatan produksi gonad, dan kualitas
gonad. Kandungan protein pakan akan mempengaruhi kandungan protein gonad
yang ditandai dengan peningkatan ukuran pagosit nutritif yang berkapasitas
76
sebagai penyimpan protein. Komponen utama vitelogenin adalah protein
(lipoprotein). Selain protein, kandungan energi pakan merupakan salah satu faktor
pembatas selama perkembangan dan pematangan gonad pada siklus reproduksi.
Pakan yang kandungan energinya rendah akan menyebabkan
bulubabi
menggunakan sebagian protein sebagai sumber energi untuk metabolisme,
sehingga bagian protein untuk proses perkembangan dan pematangan gonad
menjadi berkurang. Sebaliknya jika kandungan energi pakan terlalu tinggi akan
membatasi jumlah protein yang dimakan. Pada penelitian ini didapatkan pakan
dengan kadar protein 32% dan rasio energi protein (C/P) 9 kkal GE/g optimal
meningkatkan bobot gonad dan kandungan protein gonad bulubabi Tripneustes
gratilla. Selama pemeliharaan 7 minggu, sebagian bulubabi telah memijah
sebelum dipanen. Bila dibandingkan dengan penelitian tahap ke-2 (bulubabi
hanya diberi pakan makroalga), maka lama waktu untuk mencapai matang dan
memijah pada panelitian ke-3 ini lebih cepat sekitar 2 – 4 minggu. Pada penelitian
ke-2, bulubabi mencapai matang dan memijah pada minggu ke-9 dan ke-11,
sedang pada penelitian ke-3 ini bulubabi kebanyakan sudah memijah pada minggu
ke-7. Hal ini menunjukkan bahwa protein pakan efektif mempercepat
perkembangan dan pematangan gonad bulubabi. Hal ini berhubungan dengan
proses vitelogenesis, dimana terjadi akumulasi vitelogenin yang merupakan
komponen utama dari protein ke dalam sel pagosit nutritif sehingga bobot gonad
bertambah, proses perkembangan dan pematangan gonad cepat. Selain protein,
cepatnya waktu proses perkembangan dan pematangan gonad pada penelitian ke-3
ini, kemungkinan disebabkan oleh peranan karotenoid yang terkandung di dalam
pakan. Selama vitelogenesis, karotenoid dimobilisasi dari usus ke ovari melalui
sistim sirkulatori dimana karotenoid tersebut terakumulasi dalam oosit sebagai
bagian utama dari protein kuning telur (lipovitelin).
Warna kuning dan oranye pada gonad bulubabi dipengaruhi oleh pigmen
karotenoid seperti β-karoten dan echinenon yang merupakan pigmen utama dalam
gonad bulubabi. Karoten yang diserap oleh usus, sebagian dikonversi menjadi
retinol melalui retinal. Retinol ditransfor dalam sistem sirkulatori, dan di dalam
plasma berikatan dengan retinol-binding protein (RBP) yang disintesis di hati dan
masuk ke oosit. Dalam bentuk retinal berikatan dengan vitelogenin (VTG)
77
ditranspor menuju oosit melalui plasma selama vitelogenesis. Di dalam gonad
bulubabi, sebagian besar karoten dikonversi menjadi echinenon melalui
isocriptoxantin. Pada penelitian ini, dengan adanya protein yang cukup dan
penggunaan tepung sargassum (sebagai sumber karotenoid) dan ekstrak
sargassum sebanyak 0.03% dengan kandungan karotenoid pakan sekitar 0.155 –
0.464 ppm, maka pakan perlakuan tersebut umumnya menghasilkan warna gonad
yang berkualitas baik (kuning muda atau oranye), rasa gonad bulubabi berkualitas
baik hingga sangat baik (manis hingga sangat manis), dan tekstur gonad yang
berkualitas cukup hingga baik (sedikit lembek hingga padat berbutir). Rasa yang
manis atau sangat manis dihubungkan dengan tingginya asam amino seperti;
alanina, arginina, asam glutamat, glisina, lisina, serina, dan taurina. Sedangkan
rasa gonad yang pahit dikaitkan dengan tingginya konsentrasi valina dan
pulcherrimina (Pearce et al. 2004). Profil asam amino gonad yang dihasilkan pada
penelitian ini menunjukkan konsentrasi asam glutamat yang tertinggi dalam gonad
yang menyebabkan rasa gonad yang enak (umami).
Pada bulubabi, pematangan gonad diatur oleh suatu sistim hormon yang
sederhana, yakni: (1) Gonad-Stimulating Substance (GSS) dihasilkan oleh syaraf
radial, (2) Maturating-Inducing Substance (MIS) disintesis oleh sel-sel folikel
ovari, dan (3) Gonad- Inhibiting Substance (GIS) yang dibentuk oleh syaraf
radial. Perkembangan gonad bulubabi dipengaruhi oleh akumulasi nutrien ke
dalam pagosit nutritif melalui sintesis vitelogenin (vitelogenesis) dibawah
rangsangan hormon estradiol.
Pada penelitian pemberian hormon estradiol-17β, bobot gonad yang
berukuran >3.0 g sudah dihasilkan pada minggu ke 3 dan terus meningkat hingga
minggu ke-7 yang mencapai bobot sebesar 7.0 g. Bobot gonad yang dihasilkan
pada penelitian ini juga cenderung lebih tinggi dibandingkan pada penelitian tahap
II dan III. Hal ini menunjukkan pemberian hormon estradiol dapat meningkatkan
bobot gonad. Ovari didominasi oleh oosit yang berukuran 51 – 75 μm dan 76 –
100 µm. Hasil ini berbeda dengan penelitian tahap II (tanpa pemberian hormon)
dimana ovari didominasi oleh oosit berdiameter <25 dan 26 – 50 µm. Hasil
penelitian ini menunjukkan bahwa estradiol-17β dapat merangsang proses
vitelogenesis sehingga selama síntesis vitelogenin, estradiol merangsang
78
pelepasan nutrien
ke gonad melalui cairan koelomik dari usus dan juga
merangsang pengambilan nutrien dari cairan koelomik melalui sel gonadal nutritif
(pagosit nutritif) yang selanjutnya mensuplai nutrien ke gamet secara langsung
melalui lumen gonadal. Akibatnya akumulasi nutrien ke pagosit nutritif
meningkat, gonad berkembang hingga mencapai ukuran maksimum, dan pada
akhirnya merangsang dan mempercepat perkembangan gonad bulubabi.
Profil hormone testosterone dan estradiol gonad dari bulubabi yang
dipelihara dalam wadah budidaya dengan pemberian pakan dari makroalga
mencapai maksimum pada minggu ke-7. Pada percobaan pemberian hormone
estradiol didapatkan testosterone mencapai maksimum pada minggu ke-3 dan dan
estradiol mencapai maksimum pada minggu ke-5. Hal ini memperlihatkan bahwa
pemberian hormon estradiol-17β efektif dalam mempercepat sintesis testosteron
dan meningkatkan konsentrasi testosteron di gonad, sehingga gonad cepat
terdeteksi dan mencapai puncak pada minggu ke-3 dengan peningkatan
konsentrasi 5 kali lipat dibandingkan dengan kadar testosterone gonad pada
bulubabi yang diberi makroalga saja. Diduga pemberian estradiol-17β selain
merangsang sintesis vitelogenin di usus, sebagian merangsang sistem saraf
(mekanisme feed back) yang selanjutnya merangsang MIS bekerja pada lapisan
folikel gonad (lapisan teka). Akibat kerja MIS, lapisan teka akan mensintesis
testosteron.