reaksi reduksi karbon Sub pokok bahasan

Pertemuan
: Minggu ke 4
Estimasi waktu
: 150 menit
Pokok Bahasan
: Fotosintesis : reaksi reduksi karbon
Sub pokok bahasan
: 1.
Reaksi fiksasi dan reduksi karbon pada tumbuhan C-3.
2.
Reaksi fiksasi dan reduksi karbon pada tumbuhan C-4.
3.
Reaksi fiksasi dan reduksi karbon pada tumbuhan CAM.
Tujuan khusus
: 1.
Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan reaksi
fiksasi dan reduksi karbon pada tumbuhan C-3.
2.
Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan reaksi
fiksasi dan reduksi karbon pada tumbuhan C-4.
3 . Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan reaksi
fiksasi dan reduksi karbon pada tumbuhan CAM.
Metode
: Kuliah dan diskusi
Media
: OHP dan white-board
Materi perkuliahan
:
I.
REAKSI SINTESIS (REAKSI REDUKSI KARBON)
Kemajuan yang berarti dalam penelitian tentang reaksi reduksi karbon
dicapai oleh Melvin Calvin, Andrew Benson, dan James Basham dari UCLA.
Pada th. 1945 Calvin dkk memulai penelitian dengan memberikan CO2 yang
radioaktif kepada ganggang bersel tunggal Chlorella pyrenoidosa dan kemudian
merunut keberadaan atom C yang radioaktif pada senyawa-senyawa yang
terbentuk. Dengan lama penyinaran yang terpendek, Calvin mendapatkan bahwa
atom karbon yang radioaktif terdapat pada senyawa asam 3-fosfogliserat (3-PGA).
Dengan membuat variasi lama waktu penyinaran, akhirnya pada th. 1955 Calvin
dapat mengetahui senyawa pengikat CO2, dan menyusun rangkaian senyawasenyawa antara yang terbentuk dalam reaksi reduksi karbon dalam suatu daur
yang diberi nama daur Calvin (Gambar 5). Penemuan Calvin dkk. berupa daur
Calvin yang terkenal itu pada tahun 1961 mendapat penghargaan Nobel dari
Akademi Ilmu Pengetahuan di Swiss.
Daur Calvin menunjukkan ada 3 kelompok reaksi yang penting yaitu:
pengikatan CO2, reduksi CO2, dan regenerasi Ribulose Bis Fosfat (RuBP). Di
dalam reaksi pengikatan CO2, 6 mol. CO2yang ada di dalam kloroplas akan diikat
oleh 6 mol. RuBP (5C) menjadi 12 mol.3-PGA masing-masing dengan 3 atom C,
sehingga daur Calvin ini juga disebut daur C-3 dan tumbuhan yang melakukan
reaksi reduksi karbon melalui daur Calvin disebut tumbuhan C-3. Reaksi
pengikatan CO2 oleh RuBP ini dikataliser oleh enzim RuBP-karboksilase.
Gambar 5. Daur Calvin (dari buku Plant Physiology. Salisbury & Ross.1999)
Asam fosfogliserat ini kemudian akan direduksi dengan ATP dan NADPH
hasil dari reaksi-reaksi cahaya, menjadi 12 mol. Gliseraldehid-P (GDP), masingmasing 3 atom C. Selanjutnya 2 mol. GDP akan keluar dari daur menjadi glukose
(6C), sedangkan yang 10 mol. akan memasuki rangkaian reaksi menjadi 6 mol.
Ribulose-5-P, dan selanjutnya mengalami fosforilasi dengan 6 mol. ATP menjadi
Ribulose 1,5-Bis-P (RuBP) Dari daur ini nampak bahwa untuk menghasilkan 1
mol. glukose dan meregenerasi 6 mol. RuBP diperlukan 18 mol. ATP dan 12 mol.
NADPH. Melihat daun Calvin ini, nampak bahwa ketersediaan RuBP dan CO2 di
dalam kloroplas merupakan faktor kunci untuk meningkatkan produksi glukose
melalui daur Calvin ini. Sementara untuk ATP dan NADPH hasil dari reaksi cahaya
diharapkan tersedia cukup, selama faktor-faktor internal tidak menjadi pembatas,
karena dalam keadaan normal cahaya matahari tersedia cukup melimpah.
Pada th. 1965 Kortschack dkk. yang bekerja sebagai peneliti di pabrik gula
di Hawaii menemukan bâhwa senyawa stabil pertama hasil pengikatan CO2 dalam
fotosintesis tanaman tebu (Saccharum officinarum) adalah bukan 3-PGA tetapi
asam malat (Gambar 6). Pada th. 1966 Hatch dan Slack, peneliti dari Australia
menemukan hal yang sama pada tanaman jagung (Zea mays) dan menyusun daur
reaksi reduksi CO2 pada tanaman jagung yang dinamakan daur Hatch dan Slack
(Gambar 7) atau daur C-4, karena asam malat mempunyai 4 atom C. Dalam daur
ini terjadi 2 X pengikatan CO2 pada tempat yang berbeda.
Gambar 6. Grafik radioaktivitas asam malat, aspartat, dan fosfogliserat
(dari Plant Physiology. Salisbury & Ross. 1999)
Pengikatan karbon yang pertama menggunakan substrat HCO3 bukan CO2
dan terjadi di dalam kloroplas sel-sel mesofil bunga karang serta dikataliser oleh
PEP karboksilase yang terdapat di dalam sitosol. Asam oksalat yang terbentuk
dengan cepat akan direduksi oleh NADPH menjadi asam malat dengan bantuan
enzim NADP-malat dehidrogenase. Asam malat ini kemudian ditranslokasi ke selsel parenkim seludang berkas pengangkut yang kaya akan kloroplas (Gambar 8)
dan mengalami oksidasi serta dekarboksilasi menjadi asam piruvat dan CO2
Gambar 7. Daur Hatch dan Slack (Daun C-4)
(dan buku Plant Physiologi. Salisbury & Ross. 1999)
boksilasi menjadi asam piruvat dan CO2 serta terjadi reduksi NADP menjadi
NADPH. Karbon dioksida ini kemudian akan diikat oleh RuBP dan kemudian
direduksi dengan mengikuti daur Calvin. Asam piruvat hasil oksidasi as. malat
akan ditranslokasi kembali ke sel-sel mesofil bunga karang dan diubah menjadi
PEP untuk kembali bertugas mengikat CO2. Tumbuhan yang fotosintesisnya
mengikuti daur C-4 ini dinamakan tumbuhan C-4.
Gambar 8. Penampang melintang daun jagung (Zea mays) dengan bentuk “Kranz
Anatomie” (dari buku Plant Physiology. Salisbury & Ross. 1999)
Ada 3 variasi pada daur C-4 ini yang dibedakan atas jenis asam 4 karbon
yang ditranslokasi ke sel-sel seludang berkas pengangkut (asam malat atau
aspartat) dan sifat dari reaksi dekarboksilasinya (Gambar 9). Ketiga jenis daur C-4
tersebut diberi nama berdasarkan pada enzim yang mengkataliser reaksi
dekarboksilasi, yaitu enzim malat-NADP (NA-DP-ME) yang ditemukan di kloroplas,
enzim malat NAD (NAD-ME) yang ditemukan di mitokondria, dan fosfoenol piruvat
karboksikinase (PEP-CK) yang terdapat di dalam sitosol.
Daur C-4 tipe NAD-ME akan melakukan reaksi transaminasi dari as. amino
glutamat sehingga terbentuk as. aspartat dan as.
akan diangkut ke
sel-sel seludang
-ketoglutarat. Asam aspartat
berkas pengangkut dan mengalami
dekarboksilasi menjadi alanin dan CO2. Karbon dioksida yang dibebaskan akan
diikat oleh RuBP dalam daur Calvin, sedangkan alanin akan diangkut kembali
Gambar 9. Gambar skematis variasi daur
C-4 (dan Plant Physiologi. Taiz & Zieger.1998)
ke sel-sel mesofil bunga karang dan mengalami deaminasi dan fosforilasi menjadi
PEP. Pada daur C-4 tipe PEP-karboksikinase, OAA akan diubah menjadi as.
aspartat melalui reaksi transaminasi. Asam aspartat kemudian ditranslokasi ke selsel parenkim seludang berkas pengangkut dan mengalami deaminasi serta
dekarboksilasi menjadi PEP dan CO2. Karbon dioksida akan diikat oleh RuBP dan
mengalami reduksi dalam daur Calvin, sedang PEP dikembalikan ke sel-sel
mesofil bunga karang.
Tumbuhan golongan Crassulaceae yang banyak tumbuh di daerah kering,
menutup stomatanya pada siang hari untuk mengurangi jumlah air yang hilang
melalui transpirasinya. Pada malam hari, stomata tumbuhan ini membuka
sehingga dapat terjadi difhsi CO2 ke dalam daun. Terjadinya pengikatan CO2 pada
malam hari ditunjukkan dengan naiknya keasaman cairan sel-sel daun pada
malam hari (Gambar 10). Hal ini juga menunjukkan adanya kenaikan asam malat
pada malam hari yang kemudian disimpan di dalam vakuola sel-sel daun. Pada
pagi hari, keasaman cairan sel menurun yang menunjukkan bahwa as. malat
dikeluarkan dari dalam vakuola dan kemudian dioksidasi menjadi asam piruvat
serta membebaskan CO2. Karbon dioksida ini akan diikat oleh RuBP dan direduksi
mengikuti daur Calvin. Daur reduksi karbon pada tumbuhan Crassulaceae ini
dinamakan daur metabolisme asam pada Crassulaceae (Crassulacean Acid
Metabolism/CAM) yang pola pengikatan dan reduksi karbon-nya hampir sama
dengan daur C-4, tetapi waktu pengikatan CO2-nya berbeda yaitu malam dan
siang.
Gambar 10. Daur CAM (dari buku: Plant Physiology. Taiz & Zieger. 1998)