DIKTAT KULIAH Modul Indera Suatu Tinjauan dari Aspek Histologis Image removed restriction due to copyright Image removed due restriction dr. Ahmad Aulia Jusuf, PhD Bagian Histologi Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia Jl. Salemba Raya 6 Jakarta 2008 to copyright PENDAHULUAN Organ indera, juga dikenal sebagai ujung sensoris atau reseptor, merupakan bagian terminal dendrite yang menerima berbagai stimulus/ rangsangan sensoris dan mentransmisikan rangsangan tersebut ke susunan saraf pusat. Berdasarkan sumber stimulusnya reseptor sensoris ini dikelompokkan menjadi 3 kelompok yaitu 1. Eksteroreseptor yaitu reseptor sensoris yang terletak pada permukaan badan dan akan menerima stimulus dari lingkungan luar. Ekteroreseptor dibagi lagi menjadi 3 kelompok yaitu a. Ekteroreseptor yang merupakan komponen dari jalur somatik aferen umum (general somatic afferent). Reseptor ini peka terhadap stimulus suhu, raba, tekan dan nyeri. b. Eksteroreseptor yang merupakan komponen dari jalur somatic aferen khusus (special somatic afferent). Reseptor ini peka terhadap cahaya (sense of vision) dan suara (sense of hearing). c. Eksteroreseptor yang merupakan komponen dari jalur viseral aferen khusus. Reseptor ini peka terhadap bau dan rasa 2. propioreseptor yaitu reseptor khusus yang terletak pada kapsul sendi, tendon, dan serat intrafusal didalam otot. Reseptor yang merupakan komponen jalur somatik aferen umum (general somatic afferent) ini akan mentrasmisikan informasi yang terkait dengan kesiagaan tubuh dalam suatu ruang dan gerakan. Organ versibular yang terletak pada telingan dalam akan menerima stimulus terkait dengan gerakan kepala. Input ini ditransmisikan ke otak yang selanjutnya akan diproses untuk mengkoreksi keseimbangan tubuh. 3. interoreseptor yaitu reseptor yang menerima informasi sensorik dari organ-organ di dalam tubuh. Reseptor ini merupakan komponen dari jalur viseral aferen umum (general viseceral aferent) Pada modul ini hanya akan dibahas mata yang merupakan reseptor peka terhadap cahaya dan telinga yang merupakan reseptor peka terhadap suara. 2 MATA Mata (Gb-1) merupakan organ fotosensoris yaitu organ yang menerima rangsangan cahaya. Cahaya masuk melintasi kornea, lensa, dan beberapa struktur refraksi di dalam orbita. Cahaya kemudian difokuskan oleh lensa ke bagian saraf mata yang sensitif terhadap cahaya yaitu retina. Retina mengandung sel-sel batang dan kerucut yang akan mengubah impuls cahaya menjadi impuls saraf. Setelah melintasi suatu rangkaian lapisan sel saraf dan sel-sel penyokong informasi penglihatan diteruskan oleh saraf optik ke otak untuk diproses. Image removed due to copyright restriction Gambar-1 Mata Secara embriologis proses pembentukan mata dimulai pada minggu ke 4 masa embrio. Proses pembentukan mata berasal dari 3 sumber yaitu Image removed due to copyright restriction Gambar-2 bola mata dan struktur disekitarnya 1. Penonjolan forebrain yang akan membentuk retina dan saraf optik 2. Permukaan ektoderm yang akan diinduksi menjadi lensa dan beberapa struktur pelengkap di bagian depan mata. 3. Jaringan mesenkim yang mengumpul membentuk lapisan bola mata dan struktur-struktur yang berkaitan dengan orbita. Dinding bola mata disusun oleh 3 tunika (lapisan) (Gb-2 dan 3) yaitu: A. Tunika fibrosa (lapis sklera-kornea) merupakan lapisan luar bola mata terdiri atas sklera dan kornea. B. Tunika vaskularis (lapis uvea) merupakan lapisan tengah bola mata terdiri atas khoroid, badan siliaris dan iris. C. Tunika neuralis (lapis retina) merupakan lapisan dalam bola mata terdiri atas retina. Image removed due to copyright restriction Gambar-3 Gambaran Histologis Bola Dinding Bola Mata 3 A. TUNIKA FIBROSA (LAPISAN SKLERA-KORNEA) (Gb-2 dan 3) Tunika fibrosa membentuk sebuah kapsula fibroelastik yang kokoh penyokong bola mata. Lapis fibrosa ini dibagi menjadi dua bagian yaitu sklera dan kornea. Sklera merupakan bagian yang putih melingkupi lima-perenam bagian bola mata dan terletak di sebelah belakang, sementara kornea merupakan bagian yang jernih dan transparan melingkupi seperenam depan bola mata. Tempat sambungan sklera dan kornea dikenal dengan nama limbus. SKLERA (Gk. sclera, keras) (Gb-2 dan 3) Sklera merupakan bagian bola mata yang putih seolah-olah tidak mengandung pembuluh darah. Sklera disusun oleh serat-serat kolagen tipe 1 yang diselang-selingi oleh jala-jala serat elastin. Susunan seperti ini membentuk struktur bola mata yang kokoh, disokong oleh tekanan intraokular yang berasal dari humor akwaeus yang terletak di sebelah depan lensa dan badan vitreus yang terletak di belakang lensa. Di bagian belakang sklera ditembus oleh serat-serat saraf optik pada lamina kribrosa (Gb-3). Sklera mengandung pembuluh darah terutama pada limbus (tempat pertautan sklera dan kornea). KORNEA (Gb-4) Kornea merupakan bagian tunika fibrosa yang transparan, tidak mengandung pembuluh darah, dan kaya akan ujung-ujung serat saraf. Kornea berasal dari penonjolan tunika fibrosa ke sebelah depan bola mata. Secara histologik kornea terdiri atas 5 lapisan yaitu: Image removed due to copyright restriction Gambar-4 Kornea 1. Epitel kornea merupakan lanjutan dari konjungtiva disusun oleh epitel gepeng berlapis tanpa lapisan tanduk. Lapisan ini merupakan lapisan kornea terluar yang langsung kontak dengan dunia luar dan terdiri atas 7 lapis sel. Epitel kornea ini mengandung banyak ujungujung serat saraf bebas. Sel-sel yang terletak di permukaan cepat menjadi aus dan digantikan oleh sel-sel yang terletak di bawahnya yang bermigrasi dengan cepat. 2. Membran Bowman merupakan lapisan fibrosa yang terletak di bawah epitel tersusun dari serat kolagen tipe 1. 4 3. Stroma kornea merupakan lapisan kornea yang paling tebal tersusun dari serat-serat kolagen tipe 1 yang berjalan secara paralel membentuk lamel kolagen. Sel-sel fibroblas terletak di antara serat-serat kolagen. 4. Membran Descemet merupakan membran dasar yang tebal tersusun dari serat-serat kolagen. 5. Endotel kornea Lapisan ini merupakan lapisan kornea yang paling dalam tersusun dari epitel selapis gepeng atau kuboid rendah. Sel-sel ini mensintesa protein yang mungkin diperlukan untuk memelihara membran Descement. Sel-sel ini mempunyai banyak vesikel dan dinding selnya mempunyai pompa natrium yang akan mengeluarkan kelebihan ion-ion natrium ke dalam kamera okuli anterior. Ion-ion klorida dan air akan mengikuti secara pasif. Kelebihan cairan di dalam stroma akan diserap oleh endotel sehingga stroma tetap dipertahankan dalam keadaan sedikit dehidrasi (kurang cairan), suatu faktor yang diperlukan untuk mempertahankan kualitas refraksi kornea. Kornea bersifat avaskular (tak berpembuluh darah) sehingga nutrisi didapatkan dengan cara difusi dari pembuluh darah perifer di dalam limbus dan dari humor akweus di bagian tengah. Kornea menjadi buram bila endotel kornea gagal mengeluarkan kelebihan cairan di stroma. Limbus (Gb-5) Limbus merupakan tempat pertemuan antara tepian kornea dengan sklera. Pada tempat ini terdapat lekukan atau sudut akibat perbedaan kelengkungan kornea dan sklera. Bagian luarnya diliputi epitel konjungtiva bulbi yang merupakan epitel berlapis silindris dengan lamina propria di bawahnya. Stromanya merupakan tepian sklera yang menyatu dengan kornea. Stroma ini tersusun dari jaringan ikat fibrosa. Di bagian dalam stroma ini membentuk taji sklera (scleral spur). Pada bagian anterior taji ini terdapat jaringan trabekula (trabecula sheet) dengan jalinan ruang-ruang di antaranya dikenal sebagai ruang trabekula (trabecular spaces/ space of Fontana). Di atas trabekula terdapat suatu saluran lebar dan panjang disebut kanal Schlemm. Image removed due to copyright restriction Gambar-5 Limbus 5 Kanal Schlemm (Gb-6) Merupakan suatu pembuluh berbentuk cincin yang melingkari mata tepat anterior dan eksternal skleral spur. Di sebelah luar dibatasi oleh jaringan sklera dan di dalam oleh lapisan jaringan trabekula yang lebih dalam. Lumen kanal ini di batasi oleh selapis sel endotel. Kanal ini akan meneruskan diri ke dalam pleksus sklera dan akhirnya bermuara pada pleksus vena sklera. Di bagian posterior taji sklera, pada korpus siliaris terdapat otot polos, muskulus siliaris yang berfungsi untuk mengatur akomodasi mata. Image removed due to copyright restriction Gambar-6 Kanal Schlemm B. TUNIKA VASKULOSA / UVEA (L.uva=anggur) (Gb-2 dan 3) Tunika vaskulosa terdiri atas 3 bagian yaitu khoroid, badan siliaris dan iris. Khoroid (choroid) (Gb-3 dan 7) Khoroid merupakan lapisan yang banyak mengandung pembuluh darah dan sel-sel pigmen sehingga tampak bewarna hitam. Lapisan ini tersusun dari jaringan penyambung jarang yang mengandung serat-serat kolagen dan elastin, sel-sel fibroblas, pembuluh darah dan melanosit. Khoroid terdiri atas 4 lapisan yaitu (Gb-7): Image removed due to copyright restriction Image removed due to copyright restriction Gambar-7 Khoroid 1. Epikhoroid merupakan lapisan khoroid terluar tersusun dari serat-serat kolagen dan elastin. 2. Lapisan pembuluh merupakan lapisan yang paling tebal tersusun dari pembuluh darah dan melanosit. 3. Lapisan koriokapiler, merupakan lapisan yang terdiri atas pleksus kapiler, jaring-jaring halus serat elastin dan kolagen, fibroblas dan melanosit. Kapiler-kapiler ini berasal dari arteri khoroidalis Pleksus ini mensuplai nutrisi untuk bagian luar retina. 6 4. Lamina elastika, merupakan lapisan khoroid yang berbatasan dengan epitel pigmen retina. Lapisan ini tersusun dari jarring-jaring elastik padat dan suatu lapisan dalam lamina basal yang homogen. Badan Siliaris (Korpus siliaris) (Gb-5 dan Gb-8) Korpus siliaris (badan siliaris) adalah struktur melingkar yang menonjol ke dalam mata terletak di antara ora serrata dan limbus. Struktur ini merupakan perluasan lapisan khoroid ke arah depan. Korpus siliar disusun oleh jaringan penyambung jarang yang mengandung serat-serat elastin, pembuluh darah dan melanosit. Image removed due to Image removed due to copyright restriction copyright restriction Gambar-8 Korpus siliaris Badan siliaris membentuk tonjolan-tonjolan pendek seperti jari yang dikenal sebagai prosessus siliaris. Dari prosessus siliaris muncul benang-benang fibrillin yang akan berinsersi pada kapsula lensa yang dikenal sebagai zonula zinii. Korpus siliaris dilapisi oleh 2 lapis epitel kuboid (Gb-8). Lapisan luar kaya akan pigmen dan merupakan lanjutan lapisan epitel pigmen retina. Lapisan dalam yang tidak berpigmen merupakan lanjutan lapisan reseptor retina, tetapi tidak sensitif terhadap cahaya. Sel-sel di lapisan ini akan mengeluarkan cairan filtrasi plasma yang rendah protein ke dalam bilik mata belakang (kamera okuli posterior). Humor akweus mengalir dari bilik mata belakang (kamera okuli posterior) ke bilik mata depan (kamera okuli anterior) melewati celah pupil (celah di antara iris dan lensa), lalu masuk ke dalam jaringan trabekula di dekat limbus dan akhirnya masuk ke dalam kanal Schlemm. Dari kanal Schlemm humor akweus masuk ke pleksus sklera dan akhirnya bermuara ke sistem vena. Korpus siliar mengandung 3 berkas otot polos yang dikenal sebagai muskulus siliaris. Satu berkas karena orientasinya akan menarik khoroid sehingga membuka kanal Schlemm untuk aliran humor akweus. Dua berkas lain yang menempel pada skleral spur berfungsi untuk mengurangi tekanan pada zonula Zinii sehingga lensa menjadi lebih tebal dan konveks. Fungsi ini disebut akomodasi. 7 Glaukoma merupakan suatu keadaan klinis yang ditandai oleh peningkatan tekanan intraokuler yang tinggi dalam waktu lama akibat kegagalan penyaluran humor akweus dari bilik mata depan. Bila keadaan ini dibiarkan dapat menyebabkan kebutaan. Iris (Iris, pelangi) (Gb-5 dan Gb-9) Iris merupakan bagian yang paling depan dari lapisan uvea. Struktur ini muncul dari badan siliar dan membentuk sebuah diafragma di depan lensa. Iris juga memisahkan bilik mata depan dan belakang. Celah di antara iris kiri dan kanan dikenal sebagai pupil (pupil, gadis kecil). Iris disusun oleh jaringan ikat longgar yang mengandung pigmen dan kaya akan pembuluh darah. Permukaan depan iris yang menghadap bilik mata depan (kamera okuli anterior) berbentuk tak teratur dengan lapisan pigmen yang tak lengkap dan sel-sel fibroblas. Permukaan posterior iris tampak halus dan ditutupi oleh lanjutan 2 lapisan epitel yang menutupi permukaan korpus siliaris. Permukaan yang menghadap ke arah lensa mengandung banyak sel-sel pigmen yang akan mencegah cahaya melintas melewati iris. Dengan demikian cahaya akan terfokus masuk melalui pupil. Pada iris terdapat 2 jenis otot polos (Gb-9) yaitu otot dilatator pupil dan otot sfingter/konstriktor pupil. Kedua otot ini akan merubah diameter pupil. Otot dilatator pupil yang dipersarafi oleh persarafan simpatis akan melebarkan pupil, sementara otot sfingter pupil yang dipersarafi oleh persarafan parasimpatis (N. III) akan memperkecil diameter pupil. Image removed due to copyright restriction Gambar-9 Iris Jumlah sel-sel melanosit yang terdapat pada epitel dan stroma iris akan mempengaruhi warna mata. Bila jumlah melanosit banyak mata tampak hitam, sebaliknya bila melanosit sedikit mata tampak bewarna biru. Lensa Mata (Gb-3 dan Gb-10) Lensa terdiri atas 3 lapisan yaitu kapsul lensa, epitel subkapsul dan serat-serat lensa. Kapsul lensa merupakan lamina basal yang umumnya disusun oleh serat-serat kolagen tipe IV dan glikoprotein. Kapsul ini elastik, jernih dan kompak. Epitel subkapsul hanya terdapat pada permukaan anterior lensa tepat di bawah kapsul lensa. Epitelnya terdiri atas selapis sel kuboid. Di sebelah dalam dari epitel subkapsul terdapat serat-serat lensa yang di bentuk dari sel-sel yang 8 kehilangan inti dan organel sel lainnya. Serat-serat ini kemudian diisi dengan protein lensa kristalin (crystallins). Adanya kristalin ini akan meningkatkan index refraksi lensa. Image removed due to copyright restriction Gambar-10 Lensa Lensa sama sekali tidak mengandung pembuluh darah. Nutrisi untuk lensa diperoleh dari humor akweus dan korpus vitreus. Lensa bersifat impermeabel, tetapi dapat ditembus cahaya dengan mudah. Pada orang tua sering dijumpai kekeruhan pada lensa yang menyebabkan menurunnya kemampuan untuk melihat. Keadaan ini dikenal sebagai katarak. Kondisi mungkin disebabkan oleh bertumpuknya pigmen atau substansi lain dan keterpaparan sinar ultra violet secara berlebihan. Di samping itu pada orang tua terjadi suatu keadaan yang dikenal sebagai presbiopia yaitu ketidakmampuan mata untuk melihat benda-benda dalam jarak dekat yang disebabkan karena menurunnya elastisitas lensa akibat proses penuaan. Sebagai akibatnya lensa tidak dapat mencembung guna memfokuskan bayangan benda secara tepat pada retina. Keadaan ini dapat diatasi dengan pemakaian kaca mata. Lensa digantung ke korpus siliaris oleh penggantung lensa yang dikenal sebagai zonula Zinii. Korpus Vitreus (Gb-3 dan 11) Korpus vitreus merupakan suatu agar-agar jernih yang mengisi ruang vitreus (ruang antara lensa dan retina). Korpus vitreus disusun hampir seluruhnya oleh air (99%) dan mengandung elektrolit, serat-serat kolagen dan asam hialuronat. Korpus vitreus melekat pada seluruh permukaan retina. Di tengah korpus vitreus berjalan sisa suatu saluran yang berisi cairan dikenal sebagai kanal hialoidea, yang semula mengandung arteri hialodea pada masa janin. Badan vitreus berfungsi untuk memelihara bentuk dan kekenyalan bola mata. Image removed due to copyright restriction Gambar-11 Korpus Vitreus Ruang-ruang mata (Gb-3, Gb-5, Gb-6) Ada 2 ruang mata yaitu kamera okuli anterior dan posterior. Kamera okuli anterior merupakan suatu ruangan yang dibatasi di sebelah depan oleh sisi belakang kornea dan di sebelah belakang dibatasi oleh lensa, iris dan permukaan depan badan siliar. Batas lateralnya adalah sudut 9 iris atau limbus yang ditempati oleh trabekula yang merupakan tempat penyaluran humor akweus ke kanal schlemm. Kamera okuli posterior adalah ruangan yang dibatasi di sebelah depan oleh iris dan disebelah belakang oleh permukaan depan lensa dan zonula Zinii serta diperifer oleh prosessus siliaris. Kedua ruangan mata ini terisi oleh humor akweus, yaitu suatu cairan encer yang disekresi sebagian oleh epitel siliar dan oleh difusi dari kapiler dalam prosessus siliaris. Cairan ini mengandung materi yang dapat berdifusi dari plasma darah, tetapi mengandung kadar protein yang rendah. Humor akweus disekresi secara kontinu ke dalam kamera okuli posterior, mengalir ke ruang kamera okuli anterior melalui pupil dan disalurkan melalui jaringan trabekula ke dalam kanal Schlemm. Dalam kondisi normal jumlah cairan yang disekresi dan dikeluarkan berimbang sehingga tekanan di dalam ruang mata ini berkisar kira-kira 23 mmHg. Bila terjadi sumbatan dalam pengeluaran cairan sementara sekresi berlangsung terus, maka tekanan dalam bola mata akan meningkat. Keadaan ini disebut glaukoma dan dapat mengakibatkan kerusakan retina dan kebutaan bila dibiarkan. C. TUNIKA NEURALIS (RETINA) ( Gb-12 dan Gb-10) Image removed due to copyright restriction Gambar-12 Cangkir optik Retina merupakan lapisan terdalam bola mata, mengandung sel-sel fotoreseptor yaitu sel-sel batang dan kerucut. Retina berkembang dari cangkir optik (optic cup (Gb-12)), suatu struktur berbentuk cangkir yang terbentuk sebagai hasil proses invaginasi (penonjolan ke arah dalam) gelembung optik primer (primary optic vesicle). Gelembung optik primer ini berkembang dari penonjolan keluar prosencephalon (otak depan). Tangkai dari cangkir optik (optic stalk) akan berkembang menjadi saraf optikus (optic nerve). Dinding luar cangkir optik (optic cup) berkembang menjadi lapisan pigmen luar sementara bagian saraf retina (neural retina) berkembang dari lapisan dalam cangkir optik. Lempeng optik (optik disk) (Gb-13) yang terletak di dinding belakang bola mata merupakan tempat keluarnya nervus optikus. Serat-serat saraf di daerah ini akan bertumpuk membentuk suatu tonjolan yang disebut papila nervus optikus. Daerah ini tidak mengandung sel-sel fotoreseptor, tidak peka terhadap cahaya, sehingga di sebut juga sebagai bintik buta (blind spot). Pada papila nervus optikus terdapat arteri dan vena sentralis. Pada umumnya arteri sentralis merupakan satu-satunya arteri bagi retina. Sumbatan pada arteri ini dapat mengakibatkan kebutaan 10 yang menetap. Pada beberapa individu sebagian kebutuhan darah untuk retina juga disuplai dari arteri silioretina untuk makula. Penyumbatan arteri sentralis pada individu ini mengakibatkan kehilangan penglihatan perifer, karena makula tak terganggu. Saraf optik bukan merupakan saraf perifer tetapi suatu traktus sistem saraf pusat antara sel ganglion retina dan otak tengah (midbrain). Saraf ini berjalan ke posterior ke kiasma optikus dan mengandung lebih dari seribu berkas serat saraf bermielin yang disokong oleh neuroglia (astrosit) dan bukan endoneurium. Selaput otak dan ruang subarakhnoid melanjutkan diri dari otak sebagai sarung pembungkus saraf optik. Image removed due to copyright restriction Image removed due to copyright restriction Gambar 13 Lempeng optik (optic disc) (Kiri) dan fovea sentralis (kanan) Kira-kira 2,5 mm lateral dari bintik buta terdapat daerah berpigmen kuning yang dikenal sebagai Makula lutea (bintik kuning) (Gb-13). Bagian tengah makula lutea dikenal sebagai fovea sentralis (Gb-13) yang merupakan daerah penglihatan yang paling peka. Fovea sentralis merupakan suatu sumur dangkal berbentuk bulat terletak 4 mm ke arah temporal dari lempeng optik dan sekitar 0,8 mm di bawah meridian meridian horizontal. Cekungan ini disebabkan tidak adanya lapisan dalam retina, pada retina di daerah ini. Sel penglihat pada lantai fovea terdiri dari hanya kerucut yang tersusun rapat dan berukuran lebih panjang di bandingkan dengan yang dibagian perifer retina. Retina optikal atau neural melapisi khoroid mulai dari papila saraf optik di bagian posterior hingga ora serrata di anterior. Pada irisan histologik (Gb-14 dan 15) terdapat 10 lapisan retina dari luar ke dalam yaitu: 1. Epitel pigmen 2. Lapisan batang dan kerucut 3. Membran limitans luar 4. Lapisan inti luar 5. Lapisan pleksiform luar 6. Lapisan inti dalam 7. Lapisan pleksiform dalam 8. Lapisan sel ganglion 9. Lapisan serat saraf 11 10. Membran limitans dalam Epitel pigmen adalah suatu lapisan sel poligonal yang teratur, ke arah ora serrata bentuk selnya menjadi lebih gepeng. Inti sel berbentuk kuboid dengan sitoplasmanya kaya akan butirbutir melanin. Fungsi epitel pigmen adalah 1. Menyerap cahaya dan mencegah terjadinya pemantulan. 2. Berperan dalam nutrisi fotoreseptor 3. Penimbunan dan dan pelepasan vitamin A 4. Berperan dalam proses pembentukan rhodopsin Lapisan batang dan kerucut mengandung 2 jenis sel fotoreseptor yaitu sel batang dan sel kerucut yang merupakan modifikasi sel saraf. Lapisan ini mengandung badan sel batang dan kerucut. Sel batang merupakan sel khusus yang ramping dengan segmen luar berbentuk silindris dengan panjang 28 mikrometer mengandung fotopigmen rhodopsin dan suatu segmen dalam yang sedikit lebih panjang yaitu sekitar 32 mikrometer. Keduanya mempunyai ketebalan 1,5 mikrometer. Inti selnya terletak di dalam lapisan inti luar. Ujung segmen luar tertanam dalam Image removed due to copyright restriction Image removed due to copyright restriction Gambar-14 Retina epitel pigmen. Segmen luar dan dalam dihubungkan oleh suatu leher yang sempit. Dengan mikroskop electron segmen luar tampak mengandung banyak lamel-lamel membran dengan diameter yang seragam dan tersusun seperti tumpukan kue dadar. Sel batang ini di sebelah dalam membentuk suatu simpul akhir yang mengecil pada bagian akhirnya pada lapisan pleksiform luar yang disebut sferul batang (rod spherule). Sel batang yang hanya teraktivasi dalam keadaan cahaya redup (dim light) sangat sensitive terhadap cahaya. Sel ini dapat menghasilkan suatu sinyal dari satu photon cahaya. Tetapi sel ini tidak dapat menghasilkan sinyal dalam cahaya terang (bright light) dan juga tidak peka terhadap warna. Image removed due to copyright restriction Gambar-15 Retina 12 Cahaya yang masuk ke dalam retina diserap oleh rhodopsin, suatu protein yang tersusun dari opsin (protein transmembran) yang terikat pada aldehida vitamin A. Penyerapan cahaya ini akan menyebabkan isomerisasi rhodopsin dan memisahkan opsin dari ikatannya dengan aldehida vitamin A menjadi opsin bentuk aktif. Opsin bentuk aktif kemudian memfasilitasi pengikatan guanosin triphosphate (GTP) dengan protein transducin. Kompleks GTP-transducin ini kemudian mengaktifkan ensim cyclic guanosin monophosphate phosphodiesterase suatu ensim yang berperan dalam pembentukan senyawaan cyclic guanosin monophosphate (cGMP). Siklik guanosin monophosphate (cGMP) ini berperan dalam pembukaan kanal natrium di dalam plasmalema sel batang dan menyebabkan masuknya natrium dari segmen luar sel batang menuju ke segmen dalam sel batang. Keadaan ini akan menyebabkan hiperpolarisasi di segmen dalam sel batang dan merangsang dilepaskannya neurotransmitter dari sel batang menuju ke sel bipolar. Oleh sel bipolar rangsang kimiawi ini dirubah menjadi impuls listrik yang akan diteruskan menuju ke sel ganglion untuk selanjutnya dikirim ke otak. Sel kerucut mempunyai struktur yang mirip dengan sel batang tetapi segmen luar yang mengecil dan membesar ke arah segmen dalam, sehingga berbentuk seperti botol. Inti sel kerucut lebih besar dibandingkan dengan sel batang. Sel kerucut di sebelah dalam melebar pada bagian akhirnya pada lapisan pleksiform luar membentuk kaki kerucut (cone pedicle). Sel kerucut teraktivasi dengan cahaya terang (bright light) dan menghasilkan aktivitas visual yang lebih besar di bandingkan sel batang. Sel kerucut merupakan sel fotoreseptor yang peka terhadap warna. Ada 3 jenis sel kerucut yang masing-masing mengandung pigmen iodopsin yang berbeda. Setiap jenis iodopsin mempunyai sensitivitas tertentu terhadap warna merah, biru dan hijau. Membran limitans luar merupakan rangkaian kompleks tautan antara sel batang, sel kerucut, dan sel Muller. Dengan mikroskop cahaya tampak sebagai garis. Lapisan inti luar merupakan lapisan yang terdiri atas inti-inti sel batang dan kerucut bersama badan selnya. Lapisan pleksiform luar dibentuk oleh akson sel batang dan kerucut bersama dendrit sel bipolar dan sel horizontal yang saling bersinaps. Lapisan inti dalam dibentuk oleh inti-inti dan badan sel bipolar, sel horizontal, sel amakrin, dan sel Muller. Sel bipolar dapat mempunyai dendrit yang panjang atau pendek. Aksonnya lurus dan berjalan vertikal ke dalam lapisan pleksiform dalam disini berhubungan dengan dendrit sel ganglion. Sel horizontal mempunyai badan sel yang lebih besar daripada sel bipolar. Dendritnya berakhir dalam keranjang berbentuk cangkir disekeliling sejumlah besar kaki kerucut. Sel amakrin terletak pada baris kedua atau ketiga sebelah dalam lapisan inti dalam. Bentuknya seperti buah pir dengan sebuah tonjolan yang berjalan ke arah dalam untuk berakhir pada lapisan 13 pleksiform dalam. Di lapisan ini tonjolan sel ini bercabang secara luas dan bersinaps dengan beberapa sel ganglion. Sel Muller disebut juga gliosit retina, berukuran raksasa dengan intinya terletak pada lapisan inti dalam. Dari badan sel, juluran sitoplasma yang panjang dan tipis meluas ke membran limitans luar dan dalam. Lapisan pleksiform dalam dibentuk oleh sinaps antara sel bipolar, amakrin, dan sel ganglion. Lapisan ganglion dibentuk oleh badan dan inti sel ganglion. Sel ganglion merupakan sel yang besar, sangat mirip dengan neuron pada otak dengan suatu massa terdiri dari materi kromofil (badan Nissl) dalam badan sel. Akson sel ganglion membentuk serat saraf optik. Aksonnya tak pernah bercabang Lapisan serat saraf optikus dibentuk oleh akson sel ganglion. Membran limitans dalam sebenarnya adalah membrana basalis sel Muller yang memisahkan retina dari korpus vitreum. Media Refraksi Media refraksi merupakan bangunan transparan yang harus dilalui berkas cahaya untuk mencapai retina. Komponen media refraksi adalah 1. Kornea 2. kamera okuli anterior 3. kamera okuli posterior 4. lensa 5. badan vitreus. ORGAN TAMBAHAN MATA Bola mata terletak di dalam rongga tulang yang membuka ke anterior. Celah ini ditutup oleh kelopak mata atas dan bawah yang bila saling mendekat akan bertemu di fissura palpebra. Konjungtiva akan melipat dari bagian tepi kornea untuk melapisi permukaan dalam kelopak mata. Lipatan ini disebut forniks superior dan inferior. Organ-organ tambahan mata terdiri atas 1. Kelopak mata 2. konjungtiva 3. Kelenjar lakrimal 14 KELOPAK MATA (Gb-16) Kelopak mata terdiri atas lempeng penyokong di bagian tengah yang terdiri dari jaringan ikat dan otot rangka yang diliputi kulit di bagian luar dan suatu membran mukosa di dalam. Kulit di bagian depan merupakan kulit tipis dengan rambut kecil, kelenjar keringat, kelenjar sebasea dan suatu dermis yang terdiri dari jaringan ikat halus yang banyak serat elastin. Dermis lebih padat pada tepi kelopak mata dan disini mengandung tiga atau empat baris rambut panjang yang kaku disebut bulu mata, yang menembus dalam ke dermis. Di antara dan sebelah belakang bulu mata terdapat kelenjar apokrin yang saluran keluarnya bermuara pada folikel bulu mata disebut kelenjar Moll. Di bawah kulit terdapat lapisan otot lingkar mata (muskulus orbikularis okuli) yang merupakan otot rangka. Bagian atau berkas serat otot ini yang berada di belakang saluran keluar kelenjar Meibom disebut muskulus siliaris Riolani. Di bagian tengah palpebra terdapat jaringan ikat fibrosa yang menjadi kerangka kelopak mata yang disebut tarsus. Tarsus ini tebal pada pangkal kelopak mata dan makin ke ujung makin semakin sempit. Di dalam tarsus terdapat untaian kelenjar sebasea yang disebut kelenjar Meibom yang bermuara bersama ke dalam satu saluran keluar dan tidak berhubungan dengan folikel rambut. Epitel konjungtiva makin ke pangkal makin tinggi dan di dalam forniks terdapat lipatan mukosa. Image removed due to copyright restriction Gambar-16 Palpebra dan konjungtiva palpebra KONJUNGTIVA (Gb-16) Konjungtiva adalah membran mukosa jernih yang melapisi permukaan dalam kelopak mata (konjungtiva palpebra) dan menutupi permukaan sklera pada bagian depan bola mata (konjungtiva bulbi). Konjungtiva di susun oleh epitel berlapis silindris yang mengandung sel goblet yang terletak di atas suatu lamina basal dan lamina propia yang terdiri atas jaringan ikat longgar. Sekret sel-sel goblet ikut menyusun tirai air mata yang berfungsi sebagai pelumas dan pelindung epitel mata bagian depan. Pada corneoscleral junction, tempat berawalnya kornea, konjungtiva melanjutkan diri sebagai epitel kornea berlapis gepeng kornea dan tidak mengandung sel goblet. 15 Konjungtivitis adalah peradangan konjungtiva yang biasanya ditandai oleh konjungtiva yang hiperemis (merah) dan sekret yang banyak. Hal ini mungkin disebabkan oleh bakteri, virus, alergen atau parasit-parasit lainnya. KELENJAR LAKRIMAL (Gb-18) Image removed due to copyright Image removed due to copyright restriction restriction Gambar-18 Kelenjar lakrimal Kelenjar lakrimal utama terletak pada sudut superolateral rongga mata. Ukurannya sebesar kenari, tubuloasinar dan serosa, dengan sel mioepitel yang menyolok. Lobus kelenjar yang terpisah mencurahkan isinya melalui 10-15 saluran keluar ke dalam bagian lateral forniks superior konjungtiva. Juga ditemukan banyak kelenjar lakrimal tambahan/ assesoris dalam lamina propria kelopak mata atas dan bawah. Air mata mengandung banyak air dan lisosim suatu zat anti bakteri. Air mata berfungsi untuk memelihara agar epitel konjungtiva tetap lembab, kedipan kelopak mata akan menyebabkan air mata tersebar di atas kornea seperti wiper pada kaca mobil dan berguna untuk mengeluarkan benda asing seperti partikel debu. Penguapan air mata yang berlebihan dicegah oleh suatu lapisan/film mukus (dari sel goblet konjungtiva tarsal) di atas film air dan minyak (dari kelenjar meibom). Air mata disapukan ke arah medial dan kelebihannya memasuki pungta lakrimal (lacrimal puncta) yang terletak disetiap sudut medial palpebra superior dan inferior. Dari sini air mata kemudian masuk ke kanalikuli lakrimal (lacrimal canaliculi), dan akhirnya masuk sakus lakrimal. Dinding kanalikuli lakrimal tersusun oleh epitel bertingkat silindris bersilia. Sakus lakrimalis merupakan bagian superior duktus nasolakrimalis yang melebar. Air mata kemudian masuk ke duktus nasolakrimal yang juga dilapisi epitel bertingkat silindris bersilia. Dari sini air mata kemudian dikeluarkan ke meatus inferior yang terletak di dasar rongga hidung. TELINGA Telinga merupakan organ pendengaran sekaligus juga organ keseimbangan. Telinga terdiri atas 3 bagian yaitu telinga luar, tengah dan dalam (Gb-1). Secara histologi telinga merupakan struktur yang rumit dan halus terdiri atas bagian tulang dan membran. Telinga terletak pada pars perosus tulang timpani. 16 Image removed due to copyright restriction Gambar-1 Telinga Gelombang suara yang diterima oleh telinga luar di ubah menjadi getaran mekanis oleh membran timpani. Getaran ini kemudian di perkuat oleh tulang-tulang padat di ruang telinga tengah (tympanic cavity) dan diteruskan ke telinga dalam. Telinga dalam merupakan ruangan labirin tulang yang diisi oleh cairan perilimf yang berakhir pada rumah siput / koklea (cochlea). Di dalam labirin tulang terdapat labirin membran tempat terjadinya mekanisme vestibular yang bertanggung jawab untuk pendengaran dan pemeliharaan keseimbangan. Rangsang sensorik yang masuk ke dalam seluruh alat-alat vestibular diteruskan ke dalam otak oleh saraf akustik (N.VIII). TELINGA LUAR Telinga luar terdiri atas daun telinga (auricle/pinna), liang telinga luar (meatus accusticus externus) dan gendang telinga (membran timpani) (Gb-1). Daun telinga /aurikula (Gb-2) disusun oleh tulang rawan elastin yang ditutupi oleh kulit tipis yang melekat erat pada tulang rawan. Dalam lapisan subkutis terdapat beberapa lembar otot lurik yang pada manusia rudimenter (sisa perkembangan), akan tetapi pada binatang yang lebih rendah yang mampu menggerakan daun telinganya, otot lurik ini lebih menonjol. Image removed due to copyright Image removed due to copyright restriction restriction Gambar-2 Daun Telinga Gambar-3 struktur histologis liang telinga Liang telinga luar (Gb-1dan 3) merupakan suatu saluran yang terbentang dari daun telinga melintasi tulang timpani hingga permukaan luar membran timpani. Bagian permukaannya mengandung tulang rawan elastin dan ditutupi oleh kulit yang mengandung folikel rambut, kelenjar sebasea dan modifikasi kelenjar keringat yang dikenal sebagai kelenjar serumen. Sekret kelenjar sebacea bersama sekret kelenjar serumen merupakan komponen penyusun serumen. Serumen merupakan materi bewarna coklat seperti lilin dengan rasa pahit dan berfungsi sebagai pelindung. Membran timpani (Gb-4) menutup ujung dalam meatus akustiskus eksterna. Permukaan luarnya ditutupi oleh lapisan tipis epidermis yang berasal dari ectoderm, sedangkan lapisan sebelah dalam disusun oleh epitel selapis gepeng atau kuboid rendah turunan dari endoderm. Di antara keduanya terdapat serat-serat kolagen, elastis dan fibroblas. Gendang telinga menerima gelombang 17 suara yang di sampaikan lewat udara lewat liang telinga luar. Gelombang suara ini akan menggetarkan membran timpani. Gelombang suara lalu diubah menjadi energi mekanik yang diteruskan ke tulang-tulang pendengaran di telinga tengah. TELINGA TENGAH (Gb-4) Telinga tengah atau rongga telinga adalah suatu ruang yang terisi udara yang terletak di bagian petrosum tulang pendengaran. Ruang ini berbatasan di sebelah posterior dengan ruang-ruang udara mastoid dan disebelah anterior dengan faring melalui saluran (tuba auditiva) Eustachius. Epitel yang melapisi rongga timpani dan setiap bangunan di dalamnya merupakan epitel selapis gepeng atau kuboid rendah, tetapi di bagian anterior pada pada celah tuba auditiva (tuba Eustachius) epitelnya selapis silindris bersilia. Lamina propria tipis dan menyatu dengan periosteum. Image removed due to copyright Image removed due to copyright restriction restriction Gambar-4 Telinga luar, tengah dan dalam Gambar-5 Rongga telinga (telinga tengah) Di bagian dalam rongga ini terdapat 3 jenis tulang pendengaran (Gb-4) yaitu tulang maleus, inkus dan stapes. Ketiga tulang ini merupakan tulang kompak tanpa rongga sumsum tulang. Tulang maleus melekat pada membran timpani. Tulang maleus dan inkus tergantung pada ligamen tipis di atap ruang timpani. Lempeng dasar stapes melekat pada tingkap celah oval (fenestra ovalis) pada dinding dalam. Ada 2 otot kecil yang berhubungan dengan ketiga tulang pendengaran. Otot tensor timpani terletak dalam saluran di atas tuba auditiva, tendonya berjalan mula-mula ke arah posterior kemudian mengait sekeliling sebuah tonjol tulang kecil untuk melintasi rongga timpani dari dinding medial ke lateral untuk berinsersi ke dalam gagang maleus. Tendo otot stapedius berjalan dari tonjolan tulang berbentuk piramid dalam dinding posterior dan berjalan anterior untuk berinsersi ke dalam leher stapes. Otot-otot ini berfungsi protektif dengan cara meredam getaran-getaran berfrekuensi tinggi. Tingkap oval (Gb-5) pada dinding medial ditutupi oleh lempeng dasar stapes, memisahkan rongga timpani dari perilimf dalam skala vestibuli koklea. Oleh karenanya getaran-getaran membrana timpani diteruskan oleh rangkaian tulang-tulang pendengaran ke perilimf telinga dalam. Untuk menjaga keseimbangan tekanan di rongga-rongga perilimf terdapat suatu katup pengaman yang terletak dalam dinding medial rongga timpani di bawah dan belakang tingkap oval dan diliputi 18 oleh suatu membran elastis yang dikenal sebagai tingkap bulat (fenestra rotundum)(Gb-5). Membran ini memisahkan rongga timpani dari perilimf dalam skala timpani koklea. Image removed due to copyright restriction Gambar-6 Tuba auditiva Eustachius Tuba auditiva (Eustachius) (Gb-6) menghubungkan rongga timpani dengan nasofarings lumennya gepeng, dengan dinding medial dan lateral bagian tulang rawan biasanya saling berhadapan menutup lumen. Epitelnya bervariasi dari epitel bertingkat, selapis silindris bersilia dengan sel goblet dekat farings. Dengan menelan dinding tuba saling terpisah sehingga lumen terbuka dan udara dapat masuk ke rongga telinga tengah. Dengan demikian tekanan udara pada kedua sisi membran timpani menjadi seimbang. TELINGA DALAM (Gb-6 dan Gb-7) Telinga dalam adalah suatu sistem saluran dan rongga di dalam pars petrosum tulang temporalis. Telinga tengah di bentuk oleh labirin tulang (labirin oseosa) yang di da-lamnya terdapat labirin membranasea. Labirin tulang berisi cairan perilimf sedangkan labirin membranasea berisi cairan endolimf. LABIRIN TULANG (Gb-6 dan Gb-7) Labirin tulang terdiri atas 3 komponen yaitu kanalis semisirkularis, vestibulum, dan koklea tulang. Labirin tulang ini di sebelah luar berbatasan dengan endosteum, sedangkan di bagian dalam dipisahkan dari labirin membranasea yang terdapat di dalam labirin tulang oleh ruang perilimf yang berisi cairan Image removed due to copyright restriction endolimf. Vestibulum merupakan bagian tengah labirin tulang, yang berhubungan dengan Gambar-7 Telinga dalam, Labirin tulang (atas) Labirin membran (bawah) rongga timpani melalui suatu membran yang dikenal sebagai tingkap oval (fenestra ovale). 19 Ke dalam vestibulum bermuara 3 buah kanalis semisirkularis yaitu kanalis semisirkularis anterior, posterior dan lateral yang masingmasing saling tegak lurus. Setiap saluran semisirkularis mempunyai pelebaran atau ampula. Walaupun ada 3 saluran tetapi muaranya hanya lima dan bukan enam, karena ujung posterior saluran posterior yang tidak berampula menyatu dengan ujung medial saluran anterior yang tidak bermapula dan bermuara ke dalam bagian medial vestibulum oleh krus kommune. Ke arah anterior rongga vestibulum berhubungan dengan koklea tulang dan tingkap bulat (fenestra rotundum). Koklea (Gb-7 dan 8) merupakan tabung berpilin mirip rumah siput. Bentuk keseluruhannya mirip kerucut dengan dua tiga-perempat putaran. Sumbu koklea tulang di sebut mediolus. Tonjolan tulang yang terjulur dari modiolus membentuk rabung spiral dengan suatu tumpukan tulang yang disebut lamina spiralis. Lamina spiralis ini terdapat pembuluh darah dan ganglion spiralis, yang merupakan bagian koklear nervus akustikus. Image removed due to copyright restriction Image removed due to copyright restriction Gambar-8 Koklea LABIRIN MEMBRANASEA (Gb-7b dan 8) Labirin membransea terletak di dalam labirin tulang, merupakan suatu sistem saluran yang saling berhubungan dilapisi epitel dan mengandung endolimf. Labirin ini dipisahkan dari labirin tulang oleh ruang perilimf yang berisi cairan perilimf. Pada beberapa tempat terdapat lembaranlembaran jaringan ikat yang mengandung pembuluh darah melintasi ruang perilimf untuk menggantung labirin membranasea. Labirin membranasea terdiri atas: 20 1. Kanalis semisirkularis membranasea 2. Ultrikulus 3. Sakulus 4. Duktus endolimfatikus merupakan saluran penghubung duktus ultrikularis dan duktus sakularis. 5. Sakus endolimfatikus merupakan ujung buntu duktus endolimfatikus 6. Duktus reuniens, saluran kecil penghubung antara sakulus dengan duktus koklearis 7. Duktus koklearis mengandung organ Corti yang merupakan organ pendengaran. Terdapat badan-badan akhir saraf sensorik dalam ampula kanalis semisirkularis pada bangunan yang dikenal sebagai krista ampularis) (Gb-9). Pada ultrikulus dan sakulus juga terdapat badan-badan akhir saraf yang terdapat pada bangunan yang dikenal sebagai makula sakuli dan ultrikuli (Gb-9) yang berfungsi sebagai indera statik dan kinetik. Image removed due to copyright restriction Image removed due to copyright restriction Gambar-9 Krista Ampularis (Atas) dan Makula (Bawah) SAKULUS DAN ULTRIKULUS (Gb-7 dan 9) Dinding sakulus dan ultrikulus dibentuk oleh lapisan jaringan ikat tebal yang mengandung pembuluh darah, sedangkan lapisan dalamnya dilapisi epitel selapis gepeng sampai selapis kuboid rendah. Pada sakulus dan ultrikulus terdapat reseptor sensorik yang disebut makula sakuli dan makula ultrikuli. Makula sakuli terletak paling banyak pada dinding sehingga berfungsi untuk mendeteksi percepatan vertikal lurus sementara makula ultrikuli terletak kebanyakan di lantai /dasar sehingga berfungsi untuk mendeteksi percepatan horizontal lurus. Makula disusun oleh 2 jenis sel neuroepitel (disebut sel rambut) yaitu tipe I dan II (Gb-9 dan 10) serta sel penyokong (Gb-9 dan 10) yang duduk di lamina basal. Serat-serat saraf dari bagian vestibular nervus vestibulo-akustikus (N.VIII) akan mempersarafi sel-sel neuroepitel ini. Image removed due to copyright restriction Gambar 10 Sel Rambut 21 Sel rambut I berbentuk seperti kerucut dengan bagian dasar yang membulat berisi inti dan leher yang pendek. Sel ini dikelilingi suatu jala terdiri atas badan akhir saraf dengan beberapa serat saraf eferen, mungkin bersifat penghambat/ inhibitorik. Sel rambut tipe II berbentuk silindris dengan badan akhir saraf aferen maupun eferen menempel pada bagian bawahnya. Kedua sel ini mengandung stereosilia pada apikal, sedangkan pada bagian tepi stereosilia terdapat kinosilia. Sel penyokong (sustentakular) (Gb-9) merupakan sel berbentuk silindris tinggi, terletak pada lamina basal dan mempunyai mikrovili pada permukaan apikal dengan beberapa granul sekretoris. Pada permukaan makula (Gb-9) terdapat suatu lapisan gelatin dengan ketebalan 22 mikrometer yang dikenal sebagai membran otolitik. Membran ini mengandung banyak badanbadan kristal yang kecil yang disebut otokonia atau otolit yang mengandung kalsium karbonat dan suatu protein. Mikrovili pada sel penyokong dan stereosilia serta kinosilia sel rambut terbenam dalam membran otolitik. Perubahan posisi kepala mengakibatkan perubahan dalam tekanan atau tegangan dalam membran otolitik dengan akibat terjadi rangsangan pada sel rambut. Rangsangan ini diterima oleh badan akhir saraf yang terletak di antara sel-sel rambut. KANALIS SEMISIRKULARIS (Gb-9,10, 11) Kanalis semisirkularis membranasea mempunyai penampang yang oval. Pada permukaan luarnya terdapat suatu ruang perilimf yang lebar dilalui oleh trabekula. Pada setiap kanalis semisirkularis ditemukan sebuah krista ampularis, yaitu badan akhir saraf sensorik yang terdapat di dalam ampula (bagian yang melebar) dari kanalis semisirkularis (Gb-10).. Tiap krista ampularis di bentuk oleh sel-sel penyokong dan dua tipe sel rambut yang serupa dengan sel rambut pada makula. Mikrovili, stereosilia dan kinosilianya terbenam dalam suatu massa gelatinosa yang disebut kupula (Gb-9 dan11) serupa dengan membran otolitik tetapi tanpa otokonia. Image removed due to copyright restriction Gambar-11 Krista ampularis Dalam krista ampularis, sel-sel rambutnya di rangsang oleh gerakan endolimf akibat percepatan sudut kepala. Gerakan endolimf ini mengakibatkan tergeraknya stereosilia dan kinosilia. Dalam makula sel-sel rambut juga terangsang tetapi perubahan posisi kepala dalam 22 ruang mengakibatkan suatu peningkatan atau penurunan tekanan pada sel-sel rambut oleh membran otolitik. KOKLEA (Gb-7 dan 8) Koklea tulang berjalan spiral dengan 23/4 putaran sekiitar modiolus yang juga merupakan tempat keluarnya lamina spiralis. Dari lamina spiralis menjulur ke dinding luar koklea suatu membran basilaris. Pada tempat perlekatan membran basilaris ke dinding luar koklea terdapat penebalan periosteum yang dikenal sebagai ligamentum spiralis. Di samping itu juga terdapat membran vestibularis (Reissner) yang membentang sepanjang koklea dari lamina spiralis ke dinding luar. Kedua membran ini akan membagi saluran koklea tulang menjadi tiga bagian yaitu 1. Ruangan atas (skala vestibuli) 2. Ruangan tengah (duktus koklearis) 3. Ruang bawah (skala timpani). Antara skala vestibuli dengan duktus koklearis dipisahkan oleh membran vestibularis (Reissner). Antara duktus koklearis dengan skala timpani dipisahkan oleh membran basilaris. Skala vesibularis dan skala timpani mengandung perilimf dan di dindingnya terdiri atas jaringan ikat yang dilapisi oleh selapis sel gepeng yaitu sel mesenkim, yang menyatu dengan periosteum disebelah luarnya. Skala vestibularis berhubungan dengan ruang perilimf vestibularis dan akan mencapai permukaan dalam fenestra ovalis. Skala timpani menjulur ke lateral fenestra rotundum yang memisahkannya dengan ruang timpani. Pada apeks koklea skala vestibuli dan timpani akan bertemu melalui suatu saluran sempit yang disebut helikotrema. Duktus koklearis berhubungan dengan sakulus melalui duktus reuniens tetapi berakhir buntu dekat helikotrema pada sekum kupulare. Pada pertemuan antara lamina spiralis tulang dengan modiolus terdapat ganglion spiralis yang sebagian diliputi tulang. Dari ganglion keluar berkas-berkas serat saraf yang menembus tulang lamina spiralis untuk mencapai organ Corti. Periosteum di atas lamina spiralis menebal dan menonjol ke dalam duktus koklearis sebagai limbus spiralis. Pada bagian bawahnya menyatu dengan membran basilaris. Membran basilaris yang merupakan landasan organ Corti dibentuk oleh serat-serat kolagen. Permukaan bawah yang menghadap ke skala timpani diliputi oleh jaringan ikat fibrosa yang mengandung pembuluh darah dan sel mesotel. Membran vestibularis merupakan suatu lembaran jaringan ikat tipis yang diliputi oleh epitel selapis gepeng pada bagian yang menghadap skala vestibuli. 23 DUKTUS KOKLEARIS (Gb-7 dan 8) Epitel yang melapisi duktus koklearis beragam jenisnya tergantung pada lokasinya, diatas membran vestibularis epitelnya gepeng dan mungkin mengandung pigmen, di atas limbus epitelnya lebih tinggi dan tak beraturan. Di lateral epitelnya selapis silindris rendah dan di bawahnya mengandung jaringan ikat yang banyak mengandung kapiler. Daerah ini disebut stria vaskularis dan diduga tempat sekresi endolimf. ORGAN CORTI (Gb-10 dan Gb-11) Organ Corti terdiri atas sel-sel penyokong dan sel-sel rambut. Sel-sel yang terdapat di organ Corti adalah 1. Sel tiang dalam merupakan sel berbentuk kerucut yang ramping dengan bagian basal yang lebar mengandung inti, berdiri di atas membran basilaris serta bagian leher yang sempit dan agak melebar di bagian apeks. 2. Sel tiang luar mempunyai bentuk yang serupa dengan sel tiang dalam hanya lebih panjang. Di antara sel tiang dalam dan luar terdapat terowongan dalam. 3. Sel falangs luar merupakan sel berbentuk silindris yang melekat pada membrana basilaris. Bagian puncaknya berbentuk mangkuk untuk menopang bagaian basal sel rambut luar yang mengandung serat-serat saraf aferen dan eferen pada bagian basalnya yang melintas di antara sel-sel falangs dalam untuk menuju ke sel-sel rambut luar. Sel-sel falangs luar dan sel rambut luar terdapat dalam suatu ruang yaitu terowongan Nuel. Ruang ini akan berhubungan dengan terowongan dalam. 4. Sel falangs dalam terletak berdampingan dengan sel tiang dalam. Seperti sel falangs luar sel ini juga menyanggah sel rambut dalam. 5. Sel batas membatasi sisi dalam organ corti 6. Sel Hansen membatasi sisi luar organ Corti. Sel ini berbentuk silindris terletak antara sel falangs luar dengan sel-sel Claudius yang berbentuk kuboid. Sel-sel Claudius terletak di atas sel-sel Boettcher yang berbentuk kuboid rendah. Permukaan organ Corti diliputi oleh suatu membran yaitu membrana tektoria yang merupakan suatu lembaran pita materi gelatinosa. Dalam keadaan hidup membran ini menyandar di atas stereosilia sel-sel rambut. Image removed due to copyright restriction 24 Image removed due to copyright restriction Image removed due to copyright restriction Gambar-12 Organ Corti GANGLION SPIRALIS (Gb-6, Gb-10 dan Gb-11) Ganglion spiralis merupakan neuron bipolar dengan akson yang bermielin dan berjalan bersama membentuk nervus akustikus. Dendrit yang bermielin berjalan dalam saluran-saluran dalam tulang yang mengitari ganglion, kehilangan mielinnya dan berakhir dengan memasuki organ Corti untuk selanjutnya berada di antara sel rambut. Bagian vestibular N VIII memberi persarafan bagian lain labirin. Ganglionnya terletak dalam meatus akustikus internus tulang temporal dan aksonnya berjalan bersama dengan akson dari yang berasal dari ganglion spiralis. Dendrit-dendritnya berjalan ke ketiga kanalikulus semisirkularis dan ke makula sakuli dan ultrikuli. Telinga luar menangkap gelombang bunyi yang akan diubah menjadi getaran-getaran oleh membran timpani. Getaran-getaran ini kemudian diteruskan oleh rangkaian tulang –tulang pendengaran dalam telinga tengah ke perilimf dalam vestibulum, menimbulkan gelombang tekanan dalam perilimf dengan pergerakan cairan dalam skala vestibuli dan skala timpani. Membran timpani kedua pada tingkap bundar (fenestra rotundum) bergerak bebas sebagai katup pengaman dalam pergerakan cairan ini, yang juga agak menggerakan duktus koklearis dengan membran basilarisnya. Pergerakan ini kemudian menyebabkan tenaga penggunting terjadi antara stereosilia sel-sel rambut dengan membran tektoria, sehingga terjadi stimulasi sel-sel rambut. Tampaknya membran basilaris pada basis koklea peka terhadap bunyi berfrekuensi tinggi , sedangkan bunyi berfrekuensi rendah lebih diterima pada bagian lain duktus koklearis. RESEPTOR PENGHIDU DAN PENGECAP A. RESEPTOR PENGHIDU 25 Sensasi bau yang dikenal sebagai “Olfaction” dilakukan oleh organ penghidu yang terletak di dalam rongga hidung pada bagian atap rongga hidung, bagian atas septum nasi dan pada konka nasalis superior tulang etmoidalis. Image removed due to copyright restriction Gb-1. Organ penghidu di dalam rongga hidung Organ penghidu ini terdiri atas dua lapisan 1. Epitel olfaktorius yang terdiri atas sel reseptor penghidu (sel olfaktorius), sel penyokong (sel sustentakular) dan sel basal. Epitel ini pada keadaan hidup tampak bewarna kekuningan. 2. Lamina propria merupakan lapisan yang terdapat di bawah epitel olfaktorius dan disusun oleh jaringan ikat longgar. Lapisan ini mengandung akson sel olfaktorius, pembuluh darah dan kelenjar olfaktorius (dikenal sebagai kelenjar Bowman) yang menghasilkan sekret serosa. Sel olfaktoria merupakan sel saraf bipolar termodifikasi. Bagian ujung dendrit mengalami penggembungan yang dikenal sebagai vesikel olfaktorius. Vesikel olfaktorius ini mempunyai 6-8 silia yang panjang dan tidak bergerak. Silia ini terbenam di dalam lapisan lendir yang menyelimuti permukaan lapisan epitel. Akson dari sel olfaktorius akan berjalan menembus lamina propia untuk bergabung dengan akson dari sel olfaktorius lainnya membentuk berkas (bundle) serat saraf. Berkas saraf ini akan berjalan melintasi lempeng kribiformis (Cribiform plate) pada atap rongga hidung untuk bersinap dengan sel saraf kedua pada bulbus olfaktorius. Akson dari sel saraf kedua pada bulbus olfaktorius ini kemudian akan berjalan ke korteks olfaktorius, hipothalamus dan bagian limbik sistim melalui traktus olfaktorius. Badan sel olfaktorius ini mempunyai inti yang bulat dan lebih dekat ke arah lamina basal daripada ke vesikel olfaktorius. Sitoplasmanya mengandung struktur-struktur yang sama dengan sel saraf lainnya. Image removed due to copyright restriction Gb-2. Gambaran skematis sel-sel pada organ penghidu 26 Sel penyokong merupakan sel-sel berbentuk silindris, berukuran 50-60 um dan mempunyai mikrovili pada permukaannya. Intinya berbentuk bulat terletak pada 1/3 apikal sel. Sitoplasma bagian apikalnya mempunyai granula yang mengandung pigmen bewarna kekuningan. Adanya pigmen kekuningan ini menyebabkan epitel olfaktorius. tampak bewarna kekuningan pada keadaan hidup. Fungsi sel ini adalah untuk menyokong, memberi nutrisi dan insulator listrik bagi sel olfaktorius. Sel basal merupakan sel kecil, basofilik, berbentuk piramid yang bagian apikalnya tidak mencapai permukaan epitel. Inti sel terletak lebih ke arah basal. Sel basal diyakini sebagai sel induk (stem cells) untuk sel olfaktorius dan sel sustentakular. Image removed due to copyright restriction Gb-3. Gambaran histologis sel-sel organ penghidu B. RESEPTOR PENGECAP Image removed due to copyright restriction Gb-4. Organ pengecap pada lidah Indera pengecap memberikan informasi kepada kita tentang makanan dan minuman yang kita konsumsi. Reseptor pengecap terletak pada permukaan atas lidah dan bagian faring dan laring yang terletak didekatnya. Reseptor pengecap dan sel-sel epitel yang khas membentuk struktur sensoris yang dikenal sebagai kuncup kecap (taste bud). Kuncup kecap merupakan organ sensoris intraepitel yang berfungsi dalam persepsi rasa. Permukaan lidah dan bagian belakang rongga mulut mengandung kira-kira 3000 kuncup kecap. Kuncup kecap merupakan organ berbentuk bulat, lebih pucat dibandingkan dengan epitel disekitarnya. Setiap kuncup kecap terdiri atas 40 reseptor pengecap berbentuk silindris yang dikenal sebagai sel pengecap (gustatory cells) dan sel-sel penyokong. Pada bagian ujung sel kecap yang menyempit terdapat mikrovili, yang dikenal sebagai rambut pengecap (taste hairs) yang berjalan menuju permukaan lidah Image removed due to copyright restriction 27 Gb-5. Gambaran histologis lidah melalui lubang pengecap (taste pore). Ada 4 macam sel pengecap yaitu sel basal (basal cell, sel tipe IV), sel gelap (dark cell, sel tipe I), sel terang (light cell, sel tipe II), dan sel pertengahan (intermediate cell, sel tipe III). Sel basal diyakini merupakan sel awal yang akan berubah menjadi sel gelap yang kemudian menjadi matang sebagai sel terang, lalu berubah menjadi sel pertengahan dan akhirnya akan mati. Serat-serat saraf akan masuk kedalam kuncup kecap dan bersinap dengan sel tipe I, II dan III. Image removed due to copyright restriction Gb-6. Gambaran histologis kuncup kecap Di bawah mikroskop cahaya kuncup nampak sebagai struktur mirip irisan bawangdengan sel-sel yang tersusun mirip lapisan-lapisan pada bawang yang dibelah tegak lurus melalui dasarnya. Badan akhir serat saraf sensoris ini terdiri atas 2 macam sel yaitu sel pengecap dan sel penyokong yang keduanya berbentuk gelendong langsing. Sel ini cukup panjang sehingga tingginya hampir sama dengan tebal epitel. Sel penyokong lebih gemuk dan intinya berkromatin halus sedangkan sel pengecap lebih langsing, intinya gepeng panjang dan berkromatin padat. Pada ujung yang menghadap permukaan biasanya tampak berjumbai yang terdiri atas rambut-rambut pengecap yang sebenarnya adalah berkas mikrovilus. Saraf kranial ke VII akan mempersarafi kuncup kecap yang terdapat pada 2/3 anterior lidah, dari akar lidah hingga ke garis papila sirkumvalata. Papila sirkumvalata dan 1/3 posterior lidah akan dipersarafi oleh saraf otak ke IX. Saraf otak ke X akan mempersarafi kuncup kecap yang tersebar pada permukaan epiglotis. Serat saraf sensorik afferent dari saraf –saraf kranial ini akan bersinap di nukleus solitarius di medula oblongata. Akson dari sel saraf di nuleus solitarius akan berjalanmemasuki lemniskus medialis selanjutnya menuju ke talamus dan akhirnya informasi akan diproyeksikan ke korteks sensoris primer. RUJUKAN 1. Wonodirekso, S dan Tambajong J (editor) (1990), Organ-Organ Indera Khusus dalam Buku Ajar Histologi Leeson and Leeson (terjemahan), Edisi V, EGC, Jakarta, Indonesia Hal.538-574. 2. Fawcett, D.W (1994), The Eye in: A Textbook of Histology (Bloom and Fawcett), 12th edition, Chapman and Hall, New York, USA, pp. 872-916 3. diFiore, MSH (1981), Organs of Special Sense and Associated Structures, in Atlas of 28 Human Histology, 5th edition, Lea and Febiger, Philadelphia, USA, pp.248-256. 4. Young, B and Heath, J.W. (2000), Special Sense Organs in Wheater’s Functional Histology, 4th edition, Churchill Livingstone, London, UK, pp 380-405 5. Gartner, LP and Hiatt, J.L. (1997), Special Senses in: Color Textbook of Histology, W.B. Saunder Company, USA, pp. 422-442 29