Carl Correns pada tahun 1908 melihat adanya perbedaan hasil

111
betina tersebut dinamakan mutan poki (poky mutant). Persilangan antara betina poki dan
jantan tipe liar menghasilkan keturunan yang semuanya poki. Sebaliknya, persilangan
antara betina tipe liar dan jantan poki menghasilkan keturunan yang semuanya normal.
Mutan poki menyerupai mutan petit pada S. cerevisae dalam hal pertumbuhannya
yang lambat dan kerusakan fungsi mitokondrianya. Secara biokimia kelainan ini berupa
gangguan pada sistem sintesis protein mitokondria yang diatur oleh materi genetik di
dalam mitokondria. Akibatnya, sel kehilangan kemampuan untuk membentuk protein
yang diperlukan dalam metabolisme oksidatif. Seperti halnya mutan petit, mutan poki
juga memperoleh energi untuk pertumbuhannya melalui jalur fermentasi anaerob yang
sangat tidak efisien.
Materi Genetik di dalam Kloroplas.
Carl Correns pada tahun 1908 melihat adanya perbedaan hasil persilangan
resiprok pada pewarisan warna bagian vegetatif tanaman, khususnya daun, pada beberapa
tanaman tertentu seperti bunga pukul empat (Mirabilis jalapa). Dia mengamati bahwa
pewarisan warna tersebut semata-mata ditentukan oleh tetua betina dan berkaitan dengan
ada tidaknya kloroplas di dalam sitoplasma.
Suatu tanaman bunga pukul empat dapat memiliki bagian vegetatif yang berbedabeda warnanya, yaitu hijau, putih, dan belang-belang hjau-putih (variegated). Sel-sel
pada bagian yang berwarna hijau mempunyai kloroplas yang mengandung klorofil,
sedang sel-sel pada bagian yang berwarna putih tidak mempunyai kloroplas tetapi berisi
plastida yang tidak berwarna. Sementara itu, bagian yang belang-belang terdiri atas selsel, baik dengan maupun tanpa kloroplas. Ketiga macam bagian tanaman tersebut dapat
menghasilkan bunga, baik sebagai sumber polen (tetua jantan) maupun sebagai pembawa
putik (tetua betina), sehingga dimungkinkan adanya sembilan kombinasi persilangan,
yang hasilnya dapat dilihat pada Tabel 8.1.
Jelas dapat disimpulkan dari Tabel 8.1 bahwa fenotipe keturunan akan selalu
sama dengan fenotipe tetua betina atau terjadi pewarisan maternal. Hal ini karena seperti
telah dikatakan di atas bahwa warna hijau bergantung kepada ada tidaknya kloroplas,
sementara polen hanya sedikit sekali atau bahkan sama sekali tidak memiliki kloropas.
Dengan demikian, kontribusi kloroplas kepada zigot dapat dipastikan hanya berasal dari
112
sel kelamin betina. Model yang menjelaskan pewarisan maternal ini dapat dilihat pada
Gambar 8.2.
Tabel 8.1 Hasil persilangan pada tanaman bunga pukul empat
Fenotipe cabang
yang membawa
bunga sebagai
tetua betina
Fenotipe cabang
yang membawa
bunga sebagai
tetua jantan
putih
Putih
putih
putih
Hijau
putih
putih
belang-belang
putih
hijau
Putih
hijau
hijau
Hijau
hijau
hijau
belang-belang
hijau
belang-belang
Putih
belang-belang, hijau, atau putih
belang-belang
Hijau
belang-belang, hijau, atau putih
belang-belang
belang-belang
belang-belang, hijau, atau putih
Fenotipe keturunan
Penelitian tentang pewarisan sitoplasmik telah dilakukan pula pada alga uniseluler
Chlamydomonas reinhardii, yakni mengenai pewarisan sifat ketahanan terhadap
antibiotik. Sel alga ini memiliki sebuah kloroplas yang besar ukurannya dan di dalamya
terdapat sejumlah materi genetik.
Ada dua macam sel pada Chlamydomonas bila dilihat dari tipe kawinnya, yakni
mt
+
dan mt -. Kedua macam sel haploid ini dapat bergabung membentuk zigot diploid,
yang selanjutnya akan mengalami meiosis untuk menghasilkan tetrad yang terdiri atas
empat buah sel haploid. Oleh karena kedua sel tipe kawin tersebut ukurannya sama besar,
maka kontribusi sitoplasma kepada zigot yang terbentuk akan sama banyaknya. Sel-sel
haploid di dalam tetrad dapat ditumbuhkan pada medium selektif padat dan membentuk
koloni yang menunjukkan genotipenya.
113
putih
hijau
x
x
belang-belang
sel telur
x
x
x
polen
zigot
Gambar 8.2. Model pewarisan maternal pada tanaman bunga pukul empat
= plastida tanpa klorofil ;
= kloroplas
Persilangan resiprok antara tipe liar (rentan antibiotik) dan mutan-mutan yang
tahan antibiotik memberikan hasil yang berbeda-beda. Sebagai contoh, persilangan antara
tipe liar dan mutan yang tahan terhadap streptomisin menghasilkan keturunan yang sifat
ketahanannya terhadap streptomisin bergantung kepada tetua mt+. Secara skema
persilangan tersebut dapat digambarkan seperti pada Gambar 8.3.
Keturunan hasil persilangan antara kedua tipe kawin selalu mempunyai genotipe
seperti salah satu tetuanya. Persilangan mt+ str+ dengan mt – str - menghasilkan keturunan
yang semuanya tahan streptomisin (str+) sementara persilangan mt+ str - dengan mt - str+
menghasilkan keturunan yang semuanya rentan streptomisin (str -) . Jadi, pewarisan sifat
ketahanan terhadap streptomisin berlangsung uniparental atau bergantung kepada
genotipe salah satu tetuanya, dalam hal ini mt+. Dengan perkataan lain, pewarisan alel str
mengikuti pola pewarisan uniparental. Meskipun demikian, alel yang menentukan tipe
kawin itu sendiri (alel mt) tampak bersegregasi mengikuti pola Mendel, yakni
menghasilkan keturunan dengan nisbah 1 : 1, yang menunjukkan bahwa alel tersebut
terletak di dalam kromosom nukleus.
Berbagai penelitian mengenai ketahanan terhadap antibiotik selain streptomisin
telah dilakukan pula pada Chlamydomonas, dan semuanya memperlihatkan terjadinya
114
pewarisan uniparental. Analisis biokimia membuktikan bahwa sifat ketahanan terhadap
antibiotik berhubungan dengan kloroplas. Seperti telah kita ketahui bahwa sel haploid
Chlamydomonas hanya mempunyai sebuah kloroplas. Jika kloroplas ini berasal dari
penggabungan kloroplas kedua sel tipe kawin yang digunakan sebagai tetua dengan
nisbah yang sama, maka tidak mungkin terjadi pewarisan uniparental. Dengan demikian,
kloroplas dapat dipastikan berasal dari salah satu tipe kawin saja. Hal ini didukung oleh
penelitian menggunakan penanda fisik untuk membedakan kloroplas dari kedua tipe
kawin yang telah menunjukkan bahwa setelah terjadi penggabungan, kloroplas dari mt
–
akan hilang oleh suatu sebab yang hingga kini beluim diketahui. Jadi, kloroplas yang
diwariskan hanya berasal dari tetua mt +. Oleh karena pewarisan sifat ketahanan terhadap
antibiotik selalu ditentukan oleh tetua mt +, yang berarti sejalan dengan pola pewarisan
kloroplas, maka sifat ini jelas dibawa oleh kloroplas. Dengan perkataan lain, pewarisan
sifat ketahanan terhadap antibiotik pada Chlamydomonas merupakan pewarisan
ekstrakromosomal atau pewarisan sitoplasmik.
mt+ str+
mt – str -
zigot
mt+
mt –
mt+
mt –
semuanya str+
mt+ str+
mt - str+
mt+ str -
mt – str+
zigot
mt+
mt –
mt+
mt –
semuanya str –
mt+str -
mt – str –
Gambar 8.3. Diagram pewarisan sifat ketahanan terhadap streptomisin pada
Chlamydomonas
(mt = tipe kawin ; str+ = tahan streptomisin ; str - =rentan
streptomisin)