Mengenal Simulium (blackfly)

Apakah Simulium itu?
Upik Kesumawati Hadi
Bagian Parasitologi dan Entomologi Kesehatan, Departemen Ilmu Penyakit Hewan dan Kesehatan
Masyarakat Veteriner, Fakultas Kedokteran Hewan IPB
Simulium adalah sejenis lalat kecil (3mm8mm), penghisap darah seperti nyamuk atau agas
yang termasuk ke dalam Ordo Diptera, Subordo
Nematocera, Famili Simuliidae. Dalam bahasa
Indonesia dikenal dengan istilah lalat punuk karena
mempunyai daerah toraks yang menonjol (Gambar
1). Umumnya lalat ini berwarna hitam sehingga
dikenal dengan istilah blackfly. Istilah ini
sebenarnya tidak cocok lagi karena ada jenis yang
berwarna kuning keemasan seperti Simulium
ochraceum di Amerika latin. Di Kanada lalat ini dikenal dengan istilah no see um karena
kecil dan tidak tampak jelas dilihat dengan mata saat mereka berkerumun. Dimanapun
berada lalat ini merupakan pengganggu karena gigitannya dan dapat menyebarkan
penyakit, dan biasanya setiap wilayah lalat ini mempunyai nama khusus dalam bahasa
lokal.
Famili Simuliidae terdiri atas 1809 species (termasuk 11 spesies punah) tersusun
dalam 28 genera dengan empat di antaranya Simulium, Prosimulium, Cnephia and
Austrosimulium. Keempat genus tersebut mempunyai arti ekonomi karena merugikan
manusia atau hewan,dan semuanya tergolong dalam Subfamili Simuliinae. Subfamili
Parasimuliinae terdiri atas empat spesies hanya tercatat dari Amerika Utara bagian barat.
Genus terbesar dari famili ini adalah Simulium dengan 1200 spesies tersusun dalam 42
subgenera.
Simulium terdapat di semua wilayah zoogeografis dengan jumlah terbesar (410
spesies) dilaporkan dari daerah Palaearktik. Prosimulium dengan 110 spesies
digolongkan dalam enam subgenera banyak terdapat di daerah Holoarktik seperti genus
Cnephia. Austrosimulium terbatas terdapat di Australia dan New Zealand. Genera besar
lainnya adalah Gigantodax dengan 65 spesies di daerah Neotropik dan Metacnephia
dengan 51 spesies di Holarktik. Famili Simuliidae kaya akan spesies kompleks yang
kebanyakan hanya bisa dibedakan dengan sitotaksonomi (dengan pemerikasaan
kromosom kelenjar ludah larva). Contoh yang sangat baik dari spesies kompleks adalah
S. damnosum asal Afrika dengan 40 jenis sitotipe.
Di Indonesia saat ini telah dilaporkan hanya ada satu genus yaitu Simulium
dengan sekitar 100 spesies tersebar di seluruh tanah air. Di pulau Jawa sendiri monograf
terkhir menunjukkan bahwa ada 22 spesies, antara lain Simulium sigiti, S. javaense, S.
parahiyangum dan S. upikae (Takaoka & Davies 1996). Nama- nama yang mengikuti
tersebut ada nama orang dan nama daerah. Sistem penamaan ini mengikuti sistem tata
nama yang berlaku di dalam taksonomi hewan secara umum. Sebagai contoh, S. sigiti
adalah bentuk penghargaan yang diberikan oleh penemu spesies ini kepada seseorang
yang berjasa di dalam proses penemuan spesies baru tersebut yaitu Prof Dr. Singgih H.
Sigit, MSc dari Bagian Parasitologi dan Entomologi Kesehatan IPB (Takaoka & Hadi
1991).
DESKRIPSI LALAT SIMULIUM
Kepala. Penglihatan (mata) memainkan peran penting dalam perilaku Simulium. Lalat ini
mempunyai hamper seratus mata (ommatidia). Sebagi mata majemuk, mata-mata ini
terletak pada bagian atas kepalanya. Pada yang betina setiap ommatidia berukuran kecil
(10-15 mikron) dan mata majemuk ini terpisah dengan baik di atas antena (dikhoptik).
Pada yang jantan mata majemuk lebih besar dan bersentuhan satu sama lain (holoptik),
dan ommatidia bagian bawah menyerupai betina tetapi yang bagian atas sangat besarbesar (25-40 mikron). Antenanya kokoh seperti tanduk, beruas-ruas, umumnya 11 ruas,
baik pada jantan maupun betina. Meskipun demikian ada juga yang memiliki 10 ruas
seperti pada jenis Austrosimulium, dan 9 ruas pada jenis Prosimulium dari Amerika
Utara. Palpinya terdiri atas 5 ruas agak lebih panjang dari pada probosisnya yang pendek.
Ruas ketiga palpi memiliki alat sensoris yang besar. Maksila dan mandibula pada yang
jantan dan beberapa jenis betina yang tidak menghisap darah tidak bergerigi. Jantan
berbeda dari yang betina oleh besarnya punuk pada toraks, merah dan besarnya mata,
langsingnya abdomen dan adanya sepasang klasper yang terlihat pada ujung abdomen.
Toraks. Sayapnya pendek (1.5-6.0 mm), lebar, tidak berwarna dan transparan, dengan
lobus anal yang besar. Venasi sangat khas dengan vena radial yang berkembang baik
sepanjang sisi anterior sayap dan vena-vena median dan kubital lemah di posterior.
Karena penampilan sayap yang lemah ini lalat Simulium mampu terbang di udara tenang
berkilo-kilometer. Sektor radial bisa tidak bercabang atau mempunyai dua cabang. Di
antara vena median (M2) dan kubital (Cu1) terdapat cabang lipatan submedian. Pada
Simulium dan Austrosimulium sektor radial pada syap tidak bercabang; kosta mempunya
rambut seta sepeti duri dan rambut-rambut halus, dan tungkai belakang mempunyai lobus
bulat (kalsipala) pada ujung bagian dalam ruas tarsus pertama, dan sebuah celah dorsal
(pedisulkus) dekat dasar ruas tarsus kedua. Pada Prosimulium sektor radial bercabang
(kadang-kadang hanya sedikit), kosta hanya memiliki rambut-rambut halus, dan tungkai
belakang tidak memiliki kalsipala dan pedisulkus. Pada lalat dewasa, identifikasi spesies
seringkali sulit karena membutuhkan karakter mikroskopis seperti struktur terminalia
jantan dan betina. Namun demikian, banyak spesies dapat diidentifikasi dengan relatif
mudah menggunakan karakter organ pernafasan pada stadium pupa, dan atau karakter
kepala stadium larva.
Abdomen. Perutnya terdiri atas 8 ruas, tiga ruas terakhir terdapat alat kelamin (genitalia)
dan tidak terlihat. Ujung abdomen jantan lebih kompak dan relatif tidak tampak. Betina
mempunya satu spermateka yang bentuknya subsperikal ( agak membulat).
SIKLUS HIDUP SIMULIUM
Periode siklus hidup bervariasi pada setiap spesies dan kondisi lingkungan. Pada spesies
yang hidup di daerah beriklim sedang dalam setahun bisa terjadi hanya satu generasi,
sementara di daerah tropis sepanjang tahun bisa terjadi beberapa generasi. Stadium larva
S. damnosum dapat diselesaikan dalam waktu enam hari, dan siklus hidup dari telur
hingga dewasa dapat diselesaikan dalam waktu kurang dari 2 minggu.
Telur, larva dan pupa hanya ditemukan di aliran air. Setiap spesies berbeda-beda mulai
dari gelombang air dekat danau sampai aliran kecil di tengah hutan, sungai besar atau
aliran air terjun. Distribusi lalat ini di seluruh dunia, kecuali di daerah gurun atau pulau
yang terisolasi tanpa aliran air.
Telur. Telur umumnya diletakkan dalam kelompok-kelompok berjumlah 200-300 butir,
dengan kisara 30-800 butir, pada benda-benda di dalam atau dekat aliran air atau
langsung ke dalam air atau pada permukaan air. Telur dijatuhkan langsung ke dalam air
dan tenggelam ke dasar atau diletakkan pada benda-benda yang muncul dekat dengan
garis air, tempat mereka langsung bash oleh air atau daerah cipratan air. Kumpulan telur
bisa dibuat oleh beberapa betina yang bertelur di sekitar tempat yang berdekatan, dan
terdapat bukti bahwa betina bunting tertarik meletakkannya pada tumpukan telur dari
spesies yang sama. Hal ini mungkin ditimbulkan oleh kehadiran feromon. Lalat betina
dari beberapa spesies berkerumun pada ketinggian 15 cm dari permukaan air untk
meletakkan telurnya pada benda-benda yang terendam air
Telur berukuran pannjang 100 - 400 µm dan bentuknya segitiga ovoid. Permukaannya
halus dan tertutup oleh lapisan gelatin. Telur diletakkan dalam gelendong seperti
rangkaian manik-manik, atau dalam kelompok tidak teratur. Telur yang baru diletakkan
berwarna krem keputihan, berubah menjadi coklat gelap atau hitam dalam waktu 24 jam.
Telur lalat ini sangat sesitif terhadap kekeringan.
Larva. Telur menetas menjadi larva yang
mempunyai kepala yang keras dan jelas, sepasang
mata sederhana, bentuk tubuh yang silinder denga
toraks dan bagian posterior abdomen lebih lebar
dari pada ruas abdomen anterior. Kepala memiliki
sepasang kipas sefalik (labral), struktur homolog
sikat palatal lateral nyamuk (Gambar 2). Larva tidak
menciptakan aliran tetapi menyaring air yang
melewati tubuhnya. Larva memiliki satu proleg
anterior (tangan palsu) yang dikelilingi kait-kait
sirklet, dan ujung abdomen dikelilingi sirklet posterior. Anus terbuka dan terdapat di
dorsal sirklet posterior, dari situ muncul organ rektal, yang mungkin fungsinya sama
dengan anal papila pada larva nyamuk yaitu menyangkut penarikan klorida dari air.
Larvanya memintal benang sutra pada substrat, yang diteruskan menjadi benang sutra,
sebagai alat yang digunakan ketika mempertahankan diri dari aliran air deras atau saat
ada gangguan. Ketika sudah stabil dengan tempat yang dipilihnya, ia akan mencapkan
sirklet posteriornya. Larva umumnya bertahan di dekat permukaan air, dan biasanya
ditemukan pada kedalaman kurang dari 300mm (kecuali pada spesies besar yang bisa
ditemukan pada kedalaman beberapa meter dalam air jeram (turbulent water). Larva
dapat berpindah tempat dengan menghanyutkan tubuhnya ke dalam aliran air dengan
bantuan benang sutra, atau dengan melangkahkan tubuhnya dari permukaan substrat
dengan sirklet posterior dan kait anterior proleg untuk mempertahankan cairan sutra.
Beberapa spesies menyebar lebih jauh dari tempat meletakkan telurnya.
Posisi larva ketika makan adalah berdiri dengan sirklet posterior menempel pada substrat
dan mengarah ke aliran air dengan kepala menghadap ke bawah. Tubuhnya bisa berputar
90-180 derajat sehingga rambut kipasnya menghadap permukaan air. Aliran air terbagi
oleh proleg dan mengarah ke rambut kipas. Cairan lengket yang dikeluarkannya berasal
dari kelenjar sibarial sehingga kipas mampu menangkap partikel-partikel halus. Partikel
makanan ini dibawa masuk ke sibarium oleh sikat mandibula. Larva pada beberapa
spesies mempertahankan daerah teritorialnya, dan mampu bergerak ke daerah aliran air
bagian atas milik tetangganya, sehingga terjadi kompetisi makanan. Pertahanan daerah
teritorial menurun secara dramatis ketika makanan berlimpah. Larva famili Simuliidae
menelan makanan seperti bakteri, diatom, algae dan endapan lumpur berukuran sampai
350 µm, tetapi umunya menelan partikel berukuran 10-100 µm.
Larva Simuliidae banyak terdapat di aliran air deras, tempat larva dapat menyaring
sebanyak mungkin volume air dalam waktu tertentu. Konsentrasi larva dalam jumlah
besar sering ditemukan pada aliran keluar danau, tempat air yang kaya akan fitoplankton
sebagai makan larva mengalir. Gerakan air yang melewati permukaan tubuh larva
menyediakan sumber oksigen terlarut dalam jumlah yang cukup untuk pernafasan larva.
Panjang larva Simuliidae mencapai 4 to 12 mm, dan mudah terlihat pada benda yang
terendam. Pada beberapa spesies larva menenpel pada tubuh kepiting di sungai dan nimfa
lalat sehari (mayfly).
Larva instar terakhir (mature) dapat dikenali dengan adanya bercak insang gelap ("gill
spot") pada kedua sisi toraks, dan dapat bergerak ke tempat lain sebelum proses pupasi.
Pupa. Umumnya pupa Simuliidae memintal kokon. Bentuk kokon bervariasi ada yang
sandal (slipper-shaped) dan sepatu (shoe-shaped). Kokon ujungnya yang tertutup
mengarah ke hulu (upstream) dan yang terbuka mengarah ke hilir (down stream). Hal ini
mencegah kokon terkoyak oleh aliran air. Pembentukan kokon memerlukan waktu sekitar
satu jam dan kemudian kulit larva dilepas.
Pada pupa, kepala dan torak punya bergabung menjadi sefalotoraks, dan terdapat ruasruas abdomen. Ujungnya memiliki spina dan kait-kait yang mengikat benang-benang
kokon dan menenpelkan pupa pada substrat. Sefalotoraks memiliki sepasang insang pupa
(pupal gills) yang jumlahnya, panjangnya, dan percabangannya berbeda-beda pada setiap
spesies. Pupal gill ini serupa dengan corong pernafasan pada
Culicidae dan
Ceratopogonidae, tetapi tidak mempunyai spirakel terbuka.
Pupa ini tidak makan, dan berubah warna menjadi gelap saat lalat dewasa sedang
berkembang. Ketika lalat dewasa muncul, kulit pupa membelah, lalat dewasa muncul ke
permukaan dalam gelembung udara, dan segera terbang, atau yang baru saja muncul
tersebut bertengger pada benda dekat permukaan air.
Dewasa. Lalat dewasa biasanya muncul pada siang hari tergantung cahaya dan suhu. S.
damnosum 60-90% muncul menjadi lalat dewasa di siang tengah hari dan tidak ada yang
muncul pada malam hari.
PERILAKU SIMULIUM
Sangat sedikit diketahui aktifitas lalat punuk dewasa ketika tidak menghisap darah atau
meletakkan telur, jauh dari pengamatan bahwa kedua jenis kelamin dapat menghisap gula
tanaman dari nektar-nektar tanaman.
Kawin. Kawin dapat terjadi di sekitar tempat perindukan. Beberapa spesies kawin pada di
tanah tetapi kebanyakan spesies kawin terjadi pada sayap ketika yang jantan membentuk
gerombolan kecil bersama-sama dengan tanda-tanda visual yang dapat terjadi 100 atau
200 m dari tempat perindukannya. Simuliidae jantan mengenali betina sejauh 50 cm dan
mengejar
betina
dan
mencoba
berpasangan.
Tampaknya tidak ada kontak feromon karena jantan dapat mencoba kawin dengan jantan
lainnya dan dengan individu lain spesies. Pada beberapa spesies, jantan berkerumun dan
perkawinan terjadi di dekat tempat mencari makan lalat betina. Sebagai contoh S.
ornatum di dekat pusar sapi dan S. erythrocephalum di dekat telinga sapi. Selama proses
perkawinan terjadi perpindahan sperma ke dalam tubuh betina.
Makan. Secara morfologi spesies yang bersifat ornitofilik dan mamalofilik mempunyai
perbedaan bentuk kuku ruas terakhir tarsus. Pada spesies yang ornitofilik kukunya
bergerigi, sedang pada spesies mamalofilik kukunya sederhana. Hal ini merupakan
bentuk penyesuaian lalat ketika menghisap darah unggas yang harus menembus bulu,
meskipun demikian banyak spesies menghisap darah keduanya baik unggas maupun
mamalia. Simuliidae umumnya terbang dan mencari makan di luar, dan diurnal. Beberapa
spesies akan memasuki lubang-lubang tubuh seperti hidung, kuping, telinga dan mata,
perilaku ini sangat mengganggu hewan ternak. Seperti Nematocera lain, Simuliidae
jantan dan betina makan nektar yang akan disimpan pada temboloknya, dan hanya lalat
betina yang menghisap darah yang langsung masuk ke dalam midgut (usus tengah).
Simuliidae betina dapat diklasifikasikan secara reproduktif menjadi 3 kelompok yaitu
sebagai autogeni obligat, autogeni primiparus dan anautogeni obligat. Autogeni obligat
artinya betina mematangkan telur kelompok pertamanya tanpa perlu darah, sedangkan
autogeni primiparus betina mematangkan telur kelompok pertamanya tanpa darah, tapi
perlu darah untuk setiap siklus gonotrofik berikutnya; dan anautogeni obligat ketika
betina perlu darah untuk setiap siklus gonotrofiknya. Ketika menghisap darah, Simuliidae
betina menancapkan probosisnya pada tubuh inang dengan kait kecil pada labrum dan
hipofarings. Kedua maksila di dorong bergantian, memnembus ke dalan dan
menancapkan probosis lebih dalam. Kedua mandibula memotong kulit dengan gerakan
seperti menggunting cepat, menembus sedalam 400 um. Darah dihisap ke dalam lambung
oleh popa sibarial paringeal di kepala. Proses menghisap darah berlangsung 4-5 menit.
Oviposisi. Perilaku meletakkan telur sangat bervariasi di antara spesies. S. damnosum
betina meletakkan telur secara berkelompok dalam waktu yang singkat antara matahari
terbenam dan kegelapan. Ketika lalat sangat banyak, kerumunan betina meletakkan
telurnya pada vegetasi airr, setiap malam kembali ketempat yang sama sehingga
kepadatan telur mencapai 2000-3000 telu per sentimete pesegi. Di Guatemala S.
ochraceum meletakkan telurnya langsung ke dalam air, S. callidum meletakkan telurnya
sekali pada suatu waktu pada permukaan batu yang miring, dan S. metallicum,
meletakkan telurnya pada daun di aliran deras tanpa mendarat, dan pada alian lambat
sebenarnya mendarat. Telur S. argyreatum dapat tahan kering selama musim gugu dan
dingin ketika temperatur rendah, dan lalat S. pictipes bersama telurnya tahan tehadap
salju dan es selama musim dingin dan menetas pada saat musim semi.
Tempat Perindukan. Simuliidae berkembang pada ai mengalir, mulai aliran kecil di
pegunungan sampai aliran sungai yang lambat di pedalaman, dan beberapa spesies hanya
dijumpai pada liran deas yang kecil Newfoundland telah ditemukan bahwa faktor-fakto
yang sangat berpengaruh terhadap sebaran larva Simuliidae adalah kecepatan aliran, tipe
substrat dan kedalaman air. Sejumlah kecil spesies berasosiasi secara foretik dengan
Dekapoda Crustacea (kepiting dan udang) atau Ephemeroptera (lalat sehari) di daerah
Afrika dan Himalaya. Larva dan pupa S. nyasalandicum dan S. woodi terdapat menempel
pada kheliped, dan ruas basal tungkai dari kepiting sungai Potamonautes pseudoperlatus
dan jenis kepiting lain. Telur tidak diletakkan pada kepiting dan larva muda dapat
menemukan sendiri patner foretiknya di sungai. Jenis Simuliidae foretik yang terpenting
adalah S. neavei, a vektor onkosersiasis. Di Afrika, jenis foretik pada nimfa lalat sehari
(mayfly phoretics) ditemukan terutama di aliran sungai gelap di hutan, dan yang crab
phoretics ditemukan di aliran kecil di hutan dan sungai besar dan terbuka.
Perilaku Menggigit. Simuliidae jantan tidak memerlukan darah, dan hanya makan pada
gula tanaman (plant sugars). Yang betina umumnya menghisap darah untuk
mengembangkan telur. Beberapa spesies menghisap darah unggas dan mamalia termasuk
manusia dan mereka juga ada yang pemakan oportunis atau terbatas pada satu atau dua
jenis inang. Siklus gonotrofiknya pendek, bisa diselesaikan dalam waktu 24 jam pada A.
pestilens, tetapi biasanya dalam waktu 3-4 hari, dengan telur diletakkan setiap 5 hari atau
lebih.
Simuliidae adalah serangga diurnal, makan dalam situasi siang hari, tetapi di daerah
tropis menunjukkan aktifitas menggigit dua kali yaitu memuncak dipagi har sekitar jam
0900 dan jam 1700 di sore hari. Di daerah yang teduh banyak naungan, aktifitas
menggigit merata sepanjang hari. Ritme sirkadian aktifitas menggigit bervariasi
berdasarkan umur lalat, pada betina parus menggigit leih awal dari pada yang nuliparus.
Dispersal (daya pencar) lalat telah banyak dipelajari pada S. damnosum. Di sepanjang
sungai di wilayah hutan daerah savana Afrika Barat, lalat ini memencar secara linier,
lalau di dalam savana selama musim hujan, dan di daerah hutan sepanjang tahun
memencar secara radial; dan pada lalat nuliparus memencar lebih jauh dari pada betina
parus yang cenderung bertahan di dekat tempat perindukan. Ada juga yang memencar
terbawa oleh angin (wind-borne dispersal). Simulium damnosum ditemukan terbawa
angin sejauh 200-400 km dari tempat perindukannya.
Respon terhadap berbagai kondisi. Simuliidae harus bertahan pada saat suhu terlalu
rendah untuk mempertahankan kelangsungan aktifitas normal, atau ketika rungai berhenti
mengalir di musim kering. Larva dari Prosimulium mixtum dan P. fuscum berkembang
secara aktif selama musim dingin pada suhu mendekati titik beku, tetapi larva dari P.
mysticum mengalami dorman pada suhu di bawah 4°C mengurangi laju pernafasannya
dengan cara ini.
Pada iklim daerah pegunungan Simuliidae memperlihatkan berbagai variasi adaptasi agar
bertahan, yaitu dengan mengurangi waktu yang diperlukan pada stadium dewasa, yang
sangat berbahaya adalah pada suhu rendah dan angin tinggi. Delapan dari sembilan jenis
terbatas hanya ditemukan di daerah tundra Kanada, seperti S. baffinense, bersifat autogeni
dan mempunyai bagian mulut yang kurang berkembang, yang betina tidak memerlukan
darah dan tidak dapat menghisap darah.
Iklim kering menunjukkan masalah lain. A. pestilens bertahan pada musim kering yang
lamanya tak menentu dengan meletakkan telurnya ke dalam tanah berpasir yang lembab
di pinggir sungai. Telur dari C. pecuarum yang diletakkan bulan April tetap dalam
kondisi dorman sampai November sebelum berkembang dan menetas di bulan Desember.
Banyak dari spesies Simulium menghasilkan beberapa generasi dalam satu tahun. Ketima
spesies melewati musim dingin dalam tahapan larva yang tengah berkembang, seperti
pada S. monticola, maka ukurannya mungkin lebih besar dari pada lalat dewasa yang
dihasilkan pada musim berbeda. Larva musim dingin menghasilkan lalat dewasa lebih
besar dari pada larva musim panas. Perubahan total pada biovolume dewasa ini
ditemukan berbanding terbalik dengan rata-rata suhu air.
Penyakit Yang Ditularkan. Penyakit yang dapat ditularkan oleh Simuliidae banyak
sekali, antara lain adalah Onkosersiasis atau River blindness disease oleh Onchocerca
volvulus pada manusia di Afrika, Amerika latin dan Amerika tengah, Onkosersiasis pada
sapi oleh O. bovis, O. gutturosa, O. linealis, Onkosersiasis pada rusa oleh O. tarsicola,
Mansonellosis oleh Mansonella ozzardi pada manusia di Amerika latin,
Leukositozoonosis oleh Leucocytozoon simondi pada itik, L smithi pada kalkun,
Trypanosomiasis pada unggas oleh Trypanosoma confusum. Selain dapat menularkan
penyakit adalah peranan sebagai penghisap darah yang sangat mengganggu hewan dan
manusia.
Daftar Pustaka
Takaoka H & U.K. Hadi. 1991. Two new black fly species of Simulium (Simulium) from
Java, Indonesia (Diptera: Simuliidae). Jpn. J. Trop. Med. Hyg. 19: 357-370.
Takaoka, H. & D.M. Davies. 1996. The blck flies (Diptera: Simuliidae) of Java,
Indonesia. Bishop Museum Bulletin in Entomology 6. Bishop Museum Press. Honolulu.
Hawaii, USA.