4 hasil dan pembahasan
advertisement
15 4 HASIL DAN PEMBAHASAN 4.1 Hasil 4.1.1 Morfologi luar landak Jawa Landak Jawa memiliki permukaan dorsal tubuh yang ditutupi oleh struktur kulit yang sangat tebal dan duri-duri yang tertanam di dalamnya. Pada daerah sekitar lumbal, dorsal panggul, dan paha lateral ditutupi oleh duri yang berukuran sedang hingga panjang, sangat kaku, dan memiliki pola warna putih belang hitam atau belang coklat kehitaman (Gambar 4). Sedangkan pada ventral abdomen dan medial paha ditutupi oleh struktur duri berukuran pendek, lentur, dan memiliki pola warna coklat kehitaman atau putih kecoklatan. Gambar 4 Morfologi luar landak Jawa. Bar 10 cm. Setelah kulit dikuakkan ke dorsal, maka akan terlihat otot kulit yaitu musculus cutaneous yang menutupi susunan otot daerah panggul dan paha lateral. Saat mempreparir m. cutaneous dilakukan secara hati-hati karena otot ini sulit dipisahkan dari kulit. M. cutaneous yang ditemukan pada daerah ini merupakan kelanjutan dari m. cutaneous trunci yang membentang hingga ke posterior daerah panggul dan paha lateral. M. cutaneous yang ditemukan memiliki arah serabut kaudodorsal, sangat tebal, dan sebagai tempat melekatnya duri (Gambar 5). 16 1 1 Gambar 5 Situasi otot kulit daerah panggul dan paha setelah kulit dikuakkan. 1. M. cutaneous. Bar 5 cm. 4.1.2 Kelompok otot gelang panggul Secara umum struktur otot-otot gelang panggul pada landak Jawa hampir mirip dengan anjing, babi, dan pemamah biak, kecuali pada m. quadratus lumborum. Namun dengan ukuran ruas pada ossa vertebrae lumbales yang lebih pendek, maka kelompok otot gelang panggul pada landak Jawa juga menjadi relatif lebih pendek (Gambar 6). Kelompok otot gelang panggul yang dapat ditemukan antara lain m. psoas minor, m. iliopsoas (m. psoas major, m. iliacus venter lateral et medial), dan m. quadratus lumborum. Otot-otot gelang panggul yang ditemukan beserta origo dan insersionya dapat dilihat pada Tabel 2. 17 Tabel 2 Kelompok otot gelang panggul landak Jawa No. Nama otot 1. M. psoas minor 2. 3. Origo Os vert. thoracicae XIII dan ossa vert. lumbales I-III Insersio Tuberculum m. psoas minor Processus transversus os vert. thoracicae XIII, proc.transversus, dan corpus ossa vert. lumbales Trochanter minor b. M. iliacus venter lateral Ventral tuber coxae Trochanter minor c. M. iliacus venter medial Os vert. lumbales V Trochanter minor M. quadratus lumborum Corpus ossa vertebrae thoracicae IX-XIII, proc. transversus ossa vertebrae lumbales I et II Tuber coxae (venter lateral), proc.transversus ossa vertebrae lumbales V et VI (venter medial) M. iliopsoas a. M. psoas major Musculus psoas minor memiliki origo berupa serabut muskularis yang relatif kecil dan membentuk pita urat yang sempit, panjang, dan kuat pada insersionya. Pada landak Jawa otot ini berorigo pada bagian ventral dari os vertebrae thoracicae XIII dan ossa vertebrae lumbales I-III. Sedangkan insersionya terletak pada tuberculum m. psoas minor (Gambar 6). Musculus iliopsoas terbagi menjadi tiga otot yaitu m. psoas major, m. iliacus venter lateral, dan m. iliacus venter medial. Musculus psoas major merupakan otot yang relatif panjang dan tebal dengan origo pada processus transversus os vertebrae thoracicae XIII, serta processus transversus dan corpus dari ossa vertebrae lumbales. Otot ini berinsersio pada trochanter minor di antara m. iliacus lateralis dan medialis (Gambar 6). Musculus iliacus lateralis merupakan otot yang relatif lebih tipis dan pendek dengan origo pada bagian ventral dari tuber coxae. Sedangkan musculus iliacus medialis memiliki ukuran yang sangat tipis dan pendek dengan origo pada os vertebrae lumbales V. Kedua otot ini memiliki insersio yang bersatu dengan insersio dari m. psoas major yaitu pada trochanter minor os femoris (Gambar 6). Musculus quadratus lumborum merupakan otot yang relatif panjang dengan origo yang terletak pada corpus ossa vertebrae thoracicae IX-XII berupa serabut muskularis. Origo dari otot ini kemudian dilanjutkan sebagai serabut urat yang 18 pendek dan menempel pada processus transversus ossa vertebrae lumbales I et II. Pada landak Jawa, otot ini terbagi menjadi dua venter yaitu venter lateral yang berinsersio pada tuber coxae dan venter medial yang berinsersio pada processus transversus ossa vertebrae lumbales V et VI (Gambar 6). 8b 3 4 2 1 6 9 5 7 8a 8a kranial 4 3 8b 2 1 9 5 6 7 8a 8a kranial Gambar 2 Otot-otot gelang panggul. 1. m. iliacus venter lateral, 2. m. psoas major, 3. m. iliacus venter medial, 4. m. psoas minor, 5. m. quadratus lumborum venter lateral, 6. m. rectus femoris, 7. m. vastus medialis, 8. m. sartorius (a. pars cranialis, b. pars caudalis), 9. m. gluteus superficialis. Bar 5 cm. 4.1.3 Kelompok otot paha lateral Kelompok otot-otot ini menempati daerah panggul dan lateroplantar paha. Susunan otot yang ditemukan pada daerah ini terdiri atas m. tensor fasciae latae, m. gluteus superficialis, m. gluteus medius, m. piriformis, m. gluteus profundus, m. biceps femoris, m. abductor cruris caudalis, m. semitendinosus, m. semimembranosus, m. quadriceps femoris, mm. gemelli, m. obturatorius externus, 19 dan m. obturatorius internus. Landak Jawa memiliki beberapa otot panggul dan paha lateral yang sangat berkembang karena ukurannya relatif sangat lebar dan tebal di antaranya adalah m. tensor fasciae latae, m. biceps femoris, m. semitendinosus, dan m. quadriceps femoris (Gambar 7). Otot-otot panggul dan paha lateral pada landak Jawa yang ditemukan beserta origo dan insersionya dapat dilihat pada Tabel 3. Musculus tensor fasciae latae merupakan otot yang berbentuk segitiga, tebal, dan lebar sehingga menutupi hampir sebagian daerah panggul dan paha lateral. Pada bagian kranial otot ini bersatu dengan m. sartorius pars cranialis dengan origo pada tuber coxae dan fascia glutea. Otot ini berinsersio pada fascia lata sehingga secara tidak langsung bertaut dengan os patellae, ligamentum recti patellare, dan bagian kaudolateral dari os femoris (Gambar 7, 8, 9). Musculus gluteus superficialis merupakan otot yang relatif pendek dan tebal serta terletak profundal dari m. tensor fasciae latae. Pada landak Jawa otot ini berada di sebelah ventral dari m. gluteus medius dan berorigo pada tuber coxae. Sedangkan insersionya terdapat pada bagian kaudal dari trochanter major os femoris (Gambar 8, 9). Musculus gluteus medius merupakan otot yang panjang, tebal, dan besar pada landak Jawa. Otot ini terletak di antara m. piriformis di bagian kaudal, m. gluteus superficialis di bagian ventral, dan pada daerah yang mendekati insersionya sebagian bersatu dengan m. gluteus profundus. Origo otot ini terdapat pada fascia glutea, fascia thoracolumbal, dan mencapai hingga ke ossa vertebrae lumbales II et III. Otot ini memiliki insersio yang membulat dan terletak pada trochanter major os femoris (Gambar 8, 9). Musculus piriformis berukuran relatif pendek namun sedikit tebal pada landak Jawa. Otot ini memiliki venter yang membulat dan terletak kaudal dari m. gluteus medius. Otot ini berorigo pada fascia glutea dan berinsersio pada facies lateralis os femoris (Gambar 8, 9). Ketiga kelompok otot gluteal yaitu m. gluteus superficialis, m. gluteus medius, dan m. piriformis merupakan otot yang terletak superfisial dan mudah ditemukan setelah m. tensor fasciae latae dikuakkan. 20 Tabel 3 Kelompok otot paha lateral landak Jawa No. Nama otot 1. M. tensor fasciae latae Origo Tuber coxae, fascia glutea 2. Tuber coxae 3. M. gluteus superficialis M. gluteus medius 4. M. piriformis 5. M. gluteus profundus 6. M. biceps femoris 7. 8. M. abductor cruris caudalis M. semitendinosus 9. M. semimembranosus Fascia glutea, fascia thoracolumbal, ossa vert. lumbales II et III Fascia glutea Corpus ossis ilii dan spina ischiadica Lig. sacrospinosum et tuberosum, secara tidak langsung ke proc.spinosus ossa vert. sacrale, proc. spinosus dan proc.transversus ossa coccygeae I-III (caput sacrale). Tuber ischii (caput ischii) Tuber ischii Fascia glutea, proc.spinosus ossa vert. sacrale, ossa coccygea I-III Insersio Fascia lata, os patellae, lig. recti patellare, kaudolateral os femoris Trochanter major Trochanter major Facies lateralis dari os femoris Trochanter major Lig. recti patellare, os patellae, tuberositas tibiae, crista tibiae, fascia cruris di distal os tibia Facies lateralis os tibia Fascia cruris pada laterodistal dan 1/2 mediodistal dari os tibia Tuber ischii Condylus medialis os femoris dan os tibia Os ilium di kranial acetabulum Facies anterior dan basis patella b. M. vastus lateralis Kraniolateral os femoris, trochanter major Facies anterior dan lateralis patella, lig.recti patellare c. M. vastus medialis Collum os femoris, kraniomedial os femoris Facies anterior dan medialis patella, lig. recti patellare Bagian dorsal dari os femoris Spina ischiadica, incisura ischiadica major et minor Bagian ventral dari os ischium dan os pubis Facies medialis dari os pubis dan os ischii Basis patella Fossa trochanterica 10. M. quadriceps femoris a. M. rectus femoris d. M. vastus intermedius 11. M. gemelli 12. M. obturatorius externus 13. M. obturatorius internus Bagian distal dari crista trochanterica Fossa trochanterica 21 Musculus gluteus profundus merupakan otot yang tebal dan terletak paling profundal di antara kelompok otot gluteal. Otot ini berorigo pada corpus ossis ilii dan spina ischiadica serta berinsersio pada bagian dorsal dari trochanter major os femoris (Gambar 8, 9). Pada landak Jawa otot ini untuk sebagian bersatu dengan m. gluteus medius di bagian insersionya. Musculus biceps femoris merupakan otot yang sangat lebar dan tebal pada landak Jawa. Origo otot ini terbagi menjadi dua kepala yaitu caput sacrale dan caput ischii (Gambar 7, 8, 9). Caput sacrale mempunyai ukuran yang lebih panjang dan lebar dengan origo pada ligamentum sacrospinosum et tuberosum, dan secara tidak langsung berorigo pada processus spinosus dari ossa vertebrae sacrale, processus spinosus dan processus transversus dari ossa coccygeae I-III. Sedangkan pada caput ischii mempunyai ukuran yang lebih pendek dan sempit dengan origo pada tuber ischii. Insersio kedua caput bersatu dan melebar dengan ujung yang tidak terbagi di sepanjang ligamentum recti patellare, os patellae, tuberositas tibiae, crista tibiae, dan mencapai hingga fascia cruris pada distal os tibia (Gambar 7, 8, 9). Pada landak Jawa, insersio otot ini untuk sebagian bersatu dengan insersio lateral dari m. semitendinosus. Musculus abductor cruris caudalis memiliki ukuran yang relatif sangat panjang namun sangat tipis pada landak Jawa. Otot ini berorigo di tuber ischii dan terletak profundal dari m. biceps femoris caput ischii. Pada landak Jawa otot ini berjalan menuju ke profundal dari m. semitendinosus bagian lateral dan berinsersio pada facies lateralis os tibia (Gambar 8, 9). Musculus semitendinosus merupakan otot yang relatif panjang, tebal, dan terletak paling plantar dari regio femur. Pada landak Jawa otot ini memiliki origo yang membulat dan sangat lebar. Otot ini berorigo pada fascia glutea, processus spinosus dari ossa vertebrae sacrale dan ossa coccygea I-III. Pada landak Jawa otot ini berbeda dengan hewan lain karena memiliki insersio yang terpisah pada bagian lateral dan medial dari os tibia. Insersio lateral otot ini terletak pada fascia cruris di permukaan laterodistal os tibia, sedangkan insersio sebelah medial dari otot ini terletak pada setengah mediodistal dari os tibia (Gambar 8, 9, 10, 11). Musculus semimembranosus merupakan otot yang tebal pada landak Jawa. Pada bagian lateral otot ini tertutupi oleh m. semitendinosus, sedangkan di medial 22 otot ini terletak profundal dari m. gracilis. Origo dari otot ini terdapat pada tuber ischii, sedangkan insersio dari otot ini terdapat pada condylus medialis dari os femoris dan os tibia (Gambar 8, 9). Musculus quadriceps femoris merupakan otot yang relatif besar dan tebal pada landak Jawa. Otot ini terletak di bagian dorsal, lateral, dan medial paha serta mendominasi di bagian dorsal dengan bentuknya yang cembung. Kelompok otot ini dapat ditemukan dengan mudah setelah m. tensor fasciae latae dikuakkan. M. quadriceps femoris terdiri atas empat caput yaitu m. rectus femoris, m. vastus lateralis, m. vastus medialis, dan m. vastus intermedius (Gambar 9). Musculus rectus femoris merupakan otot yang terletak paling dorsal di antara kelompok otot m. quadriceps femoris. Pada bagian lateral otot ini sebagian besar ditutupi oleh m. vastus lateralis yang berukuran lebih lebar di bagian lateral. Otot ini berorigo pada os ilium di kranial acetabulum serta berinsersio pada basis dan facies anterior os patella (Gambar 9, 11). Musculus vastus lateralis merupakan otot yang relatif lebar dan tebal pada landak Jawa sehingga menutupi sebagian besar m. rectus femoris. Otot ini berorigo pada bagian kraniolateral dari os femoris dan trochanter major. Sedangkan insersio dari otot ini terdapat pada facies anterior os patella, facies lateralis os patella, ligamentum recti patellare dan bergabung dengan m. rectus femoris pada bagian insersionya (Gambar 9). Musculus vastus medialis merupakan otot yang lebar dan tebal pada landak Jawa. Otot ini terletak pada medial paha dengan origo pada collum os femoris dan permukaan kraniomedial dari os femoris. Sedangkan insersio dari otot ini terdapat pada facies anterior os patella, facies medialis os patella, ligamentum recti patellare dan bergabung dengan m. rectus femoris pada bagian insersionya (Gambar 11). Musculus vastus intermedius merupakan otot yang terletak di antara ketiga caput yang lain dan dapat ditemukan setelah m. vastus lateralis dikuakkan. Otot ini melekat pada bagian dorsal (kranial) dari os femoris yang merupakan sekaligus sebagai tempat pembersitannya (Gambar 9). Sedangkan insersio dari otot ini terdapat pada basis patella dan bergabung dengan m. rectus femoris pada bagian insersionya. 23 Musculi gemelli merupakan otot yang relatif kecil pada landak Jawa. Otot ini berbentuk seperti kipas dan dipisahkan secara tidak sempurna oleh insersio dari m. obturatorius internus menjadi m. gemellus superior et inferior. Origo otot ini terdapat pada sepanjang spina ischiadica dan incisura ischiadica major et minor, sedangkan insersionya terdapat pada fossa trochanterica. Musculus obturatorius externus merupakan otot yang tebal dan terletak di profundal dari m. pectineus. Pada landak Jawa otot ini berorigo pada bagian ventral dari os ischium dan os pubis serta menutupi bagian ventral dari foramen obturatorium. Sedangkan insersionya terletak pada bagian distal dari crista trochanterica. Musculus obturatorius internus merupakan otot yang berbentuk seperti kipas pada landak Jawa. Otot ini membersit dari ruang panggul dan berorigo pada facies medialis dari os pubis dan os ischii, sehingga menutupi bagian dorsal dari foramen obturatorium. Selanjutnya, otot ini menyeberang ke lateral melalui insicura ischiadica minor menuju insersionya di fossa trochanterica. Pada landak Jawa insersio otot ini membelah m. gemelli menjadi menjadi m. gemelli superior dan m. gemelli inferior. 6 6 2 4 2 4 1 1 3a 3a 3b 2’ Gambar 3 5 3b 5 2’ Otot-otot paha lateral lapis superfisial. 1. m. tensor fasciae latae, 2. m. semitendinosus, 2’. Insersio lateral m. semitendinosus, 3. m. biceps femoris (a. caput sacrale, b. caput ischii), 4. m. sartorius pars cranialis, 5. fascia lata, 6. fascia glutea. Bar 5 cm. 24 3 3 8 2a 2a 7 9 7 9 11 2b 11 2b 10 6 4 6 10 4 5 5 3 3 1 1 2 Gambar 8 8 2 Otot-otot paha lateral lapis profundal. 1. m. tensor fasciae latae, 2. m. biceps femoris (a. caput sacrale, b. caput ischii), 3. m. semitendinosus, 4. m. semimembranosus, 5. m. abductor cruris caudalis, 6. m. vastus lateralis, 7. m. gluteus superficialis, 8. m. gluteus medius, 9. m. piriformis, 10. m. adductor, 11. m. iliacus venter lateral. Bar 5 cm. 3 3 12 12 2a 11 2a 11 6 13 10 2b 4 9 6 14 8 7 13 10 2b 4 9 14 8 7 5 5 3 3 6 2 6 2 1 1 Gambar 9 Otot-otot paha lateral lapis profundal setelah m. vastus lateralis dikuakkan. 1. m. tensor fasciae latae, 2. m. biceps femoris (a. caput sacrale, b. caput ischii), 3. m. semitendinosus, 4. m. semimembranosus, 5. m. abductor cruris caudalis, 6. m. vastus lateralis, 7. m. rectus femoris, 8. m. vastus intermedius, 9. m. adductor, 10. m. piriformis, 11. m. gluteus superficialis, 12. m. gluteus medius, 13. m. iliacus venter lateral, 14. os femoris. Bar 5 cm. 25 4.1.4 Kelompok otot paha medial Secara umum kelompok otot paha medial pada landak Jawa juga berkembang dengan sangat baik dan memiliki ukuran yang lebar dan tebal terutama pada m. gracilis, m. pectineus, dan m. adductor. Kelompok otot paha medial yang dapat ditemukan terdiri atas m. sartorius (pars cranialis dan pars caudalis), m. gracilis, m. pectineus, dan m. adductor (m. adductor longus dan m. adductor magnus et brevis). Otot-otot paha medial pada landak Jawa yang ditemukan beserta origo dan insersionya dapat dilihat pada Tabel 4. Tabel 4 Kelompok otot paha medial landak Jawa No. Nama otot Origo Insersio 1. M. sartorius a. pars cranialis Fascia glutea, tuber Os patellae, lig. recti coxae patellare, fascia lata, kaudolateral os femoris b. pars caudalis Eminentia iliopubica, Os patellae, lig. recti symphysis pelvis patellare 2. M. gracilis Symphysis pelvis, tendo Tuberositas tibiae, ½ praepubicum bagian proksimal dari crista tibiae 3. M. pectineus Eminentia iliopubica, Margo medial os femoris symphysis pelvis 4. M. adductor a. M. adductor longus Lig.sacrospinosum et Condylus medialis os tuberosum femoris b. M. adductor magnus Tuberculum pubicum, Bagian kaudal os femoris et brevis ventrolateral symphysis pelvis Musculus gracilis merupakan otot yang relatif lebar dan menutupi sebagian besar bidang medial paha. Pada landak Jawa otot ini relatif panjang dengan origo yang terdapat pada symphysis pelvis dan tendo praepubicum. Sedangkan insersio otot ini terdapat pada tuberositas tibiae dan setengah bagian proksimal dari crista tibiae (Gambar 10, 11). Landak Jawa memiliki musculus sartorius yang terbagi menjadi dua yaitu m. sartorius pars cranialis dan m. sartorius pars caudalis (Gambar 10, 11). Musculus sartorius pars cranialis merupakan otot yang panjang dan agak tebal. Otot ini bersatu dengan m. tensor fasciae latae di kranial paha dan berorigo di tuber coxae dan fascia glutea. Insersio otot ini terletak pada os patellae, ligamentum recti patellare, fascia lata, dan permukaan kaudolateral dari os 26 femoris. M. sartorius pars caudalis merupakan otot yang relatif lebih lebar dan terletak di profundal dari m. gracilis. Pada permukaan otot ini membersit arteri dan vena femoralis. Otot ini berorigo pada eminentia iliopubica dan symphysis pelvis, serta berinsersio pada os patellae dan ligamentum recti patellare. Musculus pectineus merupakan otot yang berbentuk segitiga, besar, dan tebal pada landak Jawa. Otot ini mengisi ruangan yang terletak di antara m. vastus medialis pada bagian kranial dan m. adductor di bagian kaudal. Origo otot ini adalah eminentia iliopubica dan symphysis pelvis, sedangkan insersionya terdapat pada margo medial dari os femoris (Gambar 11). Musculus adductor pada landak Jawa dapat dipisahkan menjadi dua bagian yaitu m. adductor longus dan m. adductor magnus et brevis. Musculus adductor longus merupakan otot yang panjang dan tipis. Otot ini membersit dari lateral femur pada ligamentum sacrospinosum et tuberosum dan menuju ke medial femur pada condylus medialis os femoris. M. adductor magnus et brevis merupakan otot yang tebal dengan origo pada tuberculum pubicum dan ventrolateral symphysis pelvis serta berinsersio pada bagian kaudal os femoris (Gambar 11). kranial 2 1b 4 3 5 1a 6 kranial 2 1b 5 4 3 1a 6 Gambar 10 Otot-otot paha medial lapis superfisial. 1. m. sartorius (a. pars cranialis, b. pars caudalis), 2. m. gracilis, 3. m. adductor magnus et brevis, 4. m. semitendinosus, 5. m. vastus medialis, 6. m. biceps femoris. Bar 5 cm. 27 kranial 1b 8 1b 13 11 12 4 10 14 2 7 5 3 1a 1a 6 9 kranial 1b 1b 8 13 12 11 4 10 14 2 5 1a 1a Gambar 11 3 6 7 9 Otot-otot paha medial lapis profundal. 1. m. sartorius (a. pars cranialis, b. pars caudalis), 2. m. rectus femoris, 3. m. vastus medialis, 4. m. pectineus, 5. m. adductor magnus et brevis, 6. m. adductor longus, 7. m. semimembranosus, 8. m. gracilis, 9. m. semitendinosus, 10. m. iliacus venter lateral, 11. m. psoas major, 12. m. iliacus venter medial, 13. tendo insersio m. psoas minor, 14. venter lateral m. quadratus lumborum. Bar 5 cm. 28 4.2 Pembahasan Landak merupakan mamalia yang unik terutama kemampuannya dalam mempertahankan diri. Landak memertahankan diri dengan menggunakan duriduri yang ada di sekujur tubuhnya. Ketika merasa terancam landak akan menegakkan duri yang ada di tubuhnya dan menghasilkan suara berderak yang berasal dari duri yang ada di ekor (Roze 1989; Wardi et al. 2011). Jika ancaman berlanjut maka landak akan bertindak agresif dengan membalikkan badannya dan bersiap menyerang dengan cara berusaha menancapkan duri-duri tajamnya ke dalam tubuh musuh (Sastrapradja et al. 1982; Wardi et al. 2011). Selain itu perilaku menegakkan duri pada landak juga terlihat pada saat sebelum dan sedang berlangsungnya kopulasi. Perilaku ini terlihat pada landak betina saat menegakkan duri di bagian belakang tubuh dan mengangkat ekornya sehingga daerah urogenital terekspos kepada landak jantan (Gambar 12). Aktivitas ini akan memudahkan landak jantan untuk menaiki landak betina (mounting) dan melakukan penetrasi penis ke dalam vagina (intromission) (Felicioli et al. 1997). Aktivitas landak Jawa dalam menggali dan membuat lubang juga dilakukan sebagai bentuk adaptasinya di dataran rendah. Landak membuat lubang dengan cara menggali tanah pada gua-gua, celah bebatuan, daerah berbukit, dan tanah lapang dengan kondisi tanah yang beragam (Michael et al. 2003). Aktivitas menggali dilakukan secara cepat menggunakan kaki depan untuk menguraikan tanah, kemudian tanah akan dibuang dan dikeluarkan dari lubang penggalian dengan menggunakan kaki belakang (Feldhamer et al. 1999). Kombinasi gerakan kaki depan dan kaki belakang secara abduksi, adduksi, protraksi, dan retraksi ke arah kaudal dan lateral dilakukan sehingga tanah dapat dbuang dan dikeluarkan dari lubang penggalian. Aktivitas-aktivitas landak Jawa dalam mempertahankan diri, kopulasi, adaptasi terhadap lingkungan dengan membuat lubang, dan aktivitas lainnya tersebut perlu melibatkan struktur anatomis, salah satunya oleh struktur dan susunan perototan daerah panggul dan paha pada kaki belakang. Landak Jawa memiliki musculus cutaneous yang sangat lebar dan tebal. Otot kulit ini menutupi permukaan daerah panggul dan paha lateral dengan arah serabut kaudodorsal. Pada landak Jawa ditemukan bahwa duri-duri pertahanan yang menempati sebagian besar daerah panggul dan paha menancap hingga m. 29 cutaneous ini. Menurut Grzimek (1975) otot kulit pada landak berfungsi sebagai tempat melekat dan menarik duri ke atas (penegang) ketika ada ancaman yang mendekat. Beberapa spesies hewan seperti anjing, babi, kuda, dan pemamah biak tidak memiliki struktur m. cutaneous pada daerah panggul dan paha (Pasquini et al. 1989). Selain itu, arah serabut kaudodorsal pada otot ini diduga akan menegakkan duri ke arah dorsokaudal dan kaudolateral. Arah tegak duri tersebut menyebabkan landak akan selalu berusaha memertahankan dirinya dari arah belakang dan lateral tubuhnya, sehingga posisi menyerang dominan landak adalah dalam keadaaan membelakangi musuhnya (Gambar 11). Struktur m. cutaneous pada daerah gluteal juga dapat ditemukan pada spesies beruk (Macaca nemestrina) yang disebut dengan m. panniculus carnosus, namun memiliki fungsi berbeda yaitu sebagai penggerak kulit daerah punggung saat menyingkirkan kotoran dan serangga yang menggigit (Husein 2012). Secara umum landak Jawa memiliki kelompok otot gelang panggul yang tidak jauh berbeda dengan anjing, babi, dan pemamah biak. Namun dengan ukuran ruas pada ossa vertebrae lumbales yang lebih pendek, maka otot pada gelang panggul menjadi relatif lebih pendek pada landak Jawa. Secara umum otot-otot gelang panggul memiliki fungsi utama sebagai fleksor collumna vertebralis ke ventral dan lateral serta mencuramkan sikap pelvis. Kelompok otot gelang panggul pada landak Jawa tersusun atas m. psoas minor, m. iliopsoas (m. iliacus venter lateral et medial, m. psoas major), dan m. quadratus lumborum. Musculus psoas minor berukuran relatif kecil dan pendek pada landak Jawa. Otot ini memiliki origo yang berupa serabut muskularis, sedangkan insersionya berupa serabut urat yang panjang dan tipis. Struktur otot ini mirip dengan hewan lain seperti anjing, babi, dan pemamah biak (Sisson 1975), namun pada landak Jawa m. psoas minor memiliki ukuran yang relatif lebih kecil dan pendek disebabkan oleh ukuran ossa vertebrae lumbales yang lebih pendek. Menurut Sisson (1975) otot ini berfungsi sebagai fleksor collumna vertebralis ke ventral dan mencuramkan sikap pelvis. Pada landak terdapat gerakan mendorong dan memasukkan penis ke dalam vagina (intromission) ketika kopulasi (Felicioli et al. 1997). Gerakan pelvis ini sangat efektif dengan bentuk m. psoas minor berupa serabut muskularis pada origonya dan berbentuk pita urat tipis dan panjang pada 30 insersionya. Dengan bentuk ini, sedikit kontraksi pada m. psoas minor akan dapat menarik pelvis ke arah kranial sehingga sangat menghemat energi pada saat kopulasi (Supratikno 2002). Musculus iliopsoas terdiri atas tiga otot yaitu m. psoas major, m. iliacus venter lateral, dan m. iliacus venter medial. Struktur m. iliopsoas pada landak Jawa memiliki ukuran yang tebal dengan origo yang hampir mirip dengan pada anjing yaitu pada os vertebrae thoracales XIII serta corpus dan processus transversus dari ossa vertebrae lumbales. Sedangkan pada babi, kuda, dan pemamah biak otot ini berorigo pada dua costae terakhir serta corpus dan processus transversus ossa vertebrae lumbales (Sisson 1975). Secara keseluruhan otot ini berfungsi sebagai fleksor persendian paha, fleksor collumna vertebralis ke lateral jika bekerja monolateral, dan fleksor collumna vertebralis ke ventral jika bekerja bilateral (Pasquini et al. 1989). Pada anjing, babi, dan pemamah biak otot ini terutama berfungsi untuk meneruskan kekuatan dorongan kaki belakang ke sumbu tubuh pada saat berjalan atau berlari. Sedangkan pada landak Jawa, otot ini diduga berpengaruh pada kemampuan memertahankan dirinya dengan cara menghempaskan ekor serta tubuh bagian belakang untuk menyerang musuhnya (Vaughan et al. 2000). Gerakan ini dapat dilakukan dengan cara memfleksorkan collumna vertebralis ke lateral secara kuat terutama oleh m. psoas major yang berukuran lebih tebal. Selain itu aktivitas ini juga membutuhkan kelenturan gerakan collumna vertebralis yang ditunjang oleh m. iliacus venter lateral et medial yang berukuran lebih tipis dan pendek. Landak Jawa memiliki m. quadratus lumborum yang berbeda dibandingkan pada anjing, babi, dan pemamah biak. Pada landak Jawa otot ini unik karena terbagi menjadi venter medial dan venter lateral yang tidak dimiliki oleh struktur m. quadratus lumborum pada hewan lainnya (Gambar 2). Sehingga diduga m. quadratus lumborum pada landak Jawa berfungsi memperkuat kerja dari m. iliopsoas untuk memfleksor collumna vertebralis ke lateral dan menghempaskan daerah panggul dan ekor untuk menyerang musuh. Sedangkan pada anjing, babi, dan pemamah biak otot ini berorigo pada dua atau tiga ossa vertebrae thoracales terakhir dan processus transversus lumbales, serta berinsersio pada ala ossis ilii (Budras et al. 2007; Sisson 1975). Sehingga pada 31 anjing, babi, dan pemamah biak otot ini lebih berperan sebagai fiksator ossa vertebrae lumbales dan dua atau tiga costae yang terakhir (Pasquini et al. 1989). Kelompok otot paha lateral pada landak Jawa terdiri atas m. tensor fasciae latae, m. gluteus superficialis, m. gluteus medius, m. piriformis, m. gluteus profundus, m. biceps femoris, m. semitendinosus, m. semimembranosus, m. quadriceps femoris, mm. gemelli, m. obturatorius externus, dan m. obturatorius internus. Landak Jawa memiliki kelompok otot panggul dan paha lateral yang sangat berkembang. Otot-otot yang berperan sebagai abduktor, protraktor dan retraktor kaki belakang mendominasi dengan ukurannya yang relatif lebar dan tebal yaitu m. tensor fasciae latae, m. quadriceps femoris, m. gluterus medius, m. biceps femoris, dan m. semitendinosus. Musculus tensor fasciae latae pada landak Jawa berukuran sangat lebar dan tebal, serta bersatu dengan m. sartorius pars cranialis. Ukurannya yang sangat lebar dan tebal menyebabkan otot ini mampu memfleksor persendian paha dan mengekstensor persendian lutut secara maksimal. Keadaan ini menguatkan dugaan bahwa otot ini berperan dalam aktivitas menggali dengan gerakan protraksi kaki belakang secara maksimal. Gerakan protraksi ini kemudian dilanjutkan oleh otot-otot retraktor dan abduktor kaki belakang, sehingga tanah dapat dikeluarkan ke arah kaudolateral dari lubang penggalian. Selain itu, kemampuan memrotraksikan kaki belakang juga berperan pada saat meninggikan daerah panggul landak dalam posisi menungging untuk mengarahkan duri pertahanan ke arah musuhnya (Compion 2010). Pada anjing, babi, dan pemamah biak otot ini terutama berfungsi untuk gerakan ketika berlari. Fungsi keseluruhan dari otot ini adalah memfleksor persendian paha, meregangkan fascia lata, dan ekstensor persendian lutut (Pasquini et al. 1989). Untuk fungsi meregangkan fascia lata, otot ini dibantu oleh m. sartorius pars cranialis. Gambar 12 Perilaku mempertahankan diri pada landak (Compion 2010). 32 Musculus gluteus superficialis pada landak Jawa merupakan otot yang relatif besar dan tebal serta terletak profundal dari m. tensor fasciae latae. Landak Jawa memiliki m. gluteus superficialis yang tidak bersatu dengan otot lainnya sama seperti pada anjing. Otot ini berfungsi sebagai ekstensor persendian paha yang menyebabkan kaki belakang tertarik ke kaudal. Berdasarkan fungsinya, maka otot ini diduga bekerja sinergis dengan otot-otot retraktor kaki belakang memberikan kontribusi pada perilaku landak dalam menggali tanah dan berjalan. Sedangkan pada babi dan pemamah biak otot ini bersatu dengan m. biceps femoris membentuk m. gluteobiceps (Pasquini et al. 1989). Pada babi dan pemamah biak hal ini bertujuan untuk memperkuat retraksi kaki belakang sehingga mendapatkan gaya dorong yang lebih kuat (Supratikno 2002). Landak Jawa memiliki musculus gluteus medius yang relatif panjang dan tebal dengan insersio yang membulat. Otot ini berfungsi sebagai ekstensor persendian paha dan abduktor kaki belakang. Penebalan otot ini diduga berkaitan dengan tuntutan gerakan retraksi yang kuat pada saat landak menggali dan mengeluarkan tanah dari lubang penggalian. Pada anjing keadaan otot ini berukuran lebih pendek diduga lebih banyak berkontribusi pada saat anjing berlari dan membutuhkan gaya dorong yang kuat. Pada pemamah biak m. gluteus medius relatif tidak terlalu subur karena tidak banyak melakukan gerakan retraksi kaki belakang (Nurhidayat et al. 2009). Pada bagian profundal otot ini sebagian bersatu dengan insersio dari m. gluteus profundus. Sedangkan pada bagian kaudal otot ini terdapat musculus piriformis yang memiliki ukuran lebih kecil, sehingga diduga berfungsi menunjang m. gluteus medius dalam melakukan gerakan ekstensor persendian paha dan abduktor kaki belakang. Musculus gluteus profundus untuk sebagian bersatu dengan m. gluteus medius di bagian insersionya. Pada landak otot ini mirip dengan anjing namun berukuran relatif lebih kecil. Pada anjing otot ini berfungsi sebagai penunjang gerak abduksi kaki belakang oleh m. gluteus medius (Budras et al. 2007). Berdasarkan analogi ini maka pada landak Jawa otot ini diduga berfungsi untuk menunjang m. gluteus medius dalam gerakan abduksi kaki belakang. Gerakan abduksi kaki belakang penting bagi perilaku menggali tanah karena menyediakan gaya dorong kaki belakang ke lateral sehingga tanah bisa dikeluarkan ke lateral 33 dari lubang penggalian. Kelompok otot gluteal bekerjasama secara sinergis untuk menghasilkan gerakan retraksi yang kuat, ekstensor persendian paha, dan abduksi kaki belakang terutama pada perilaku landak dalam menggali tanah yang kemudian mengeluarkannya ke arah kaudolateral dari lubang penggalian. Landak Jawa memiliki struktur musculus biceps femoris yang berbeda dengan anjing, babi, dan pemamah baik. Pada landak otot ini sangat lebar dan tebal serta terbagi menjadi dua kepala (caput) pada origonya. Keunikan dari otot ini pada landak Jawa adalah origonya yang mencapai hingga ke processus spinosus dari ossa vertebrale sacrale dan ossa coccygea I-III, sama seperti pada origo m. semitendinosus. Origo yang mencapai ke daerah sakrum dan ekor pada kedua otot ini diduga berperan sebagai mekanisme pertahanan diri dengan cara menghempaskan daerah panggul dan ekor secara aktif untuk menyerang musuh. Apabila otot ini bekerja sama dengan m. iliopsoas, m. quadratus lumborum, dan m. semitendinosus maka diduga serangan yang dihasilkan oleh landak dapat berakibat pada luka tusukan duri yang fatal pada musuh. Selain itu diduga otot ini juga berperan sebagai penghasil suara duri berderak pada saat mengancam musuh dengan cara menggerakkan ekor secara cepat dan ritmis. Secara keseluruhan otot ini berfungsi sebagai ekstensor pesendian paha, fleksor persendian lutut pada saat tungkai diangkat dari tanah, dan abduktor kaki belakang (Budras et al. 2007; Pasquini et al. 1989). Selain itu, pada landak Jawa otot ini memiliki insersio yang melebar dan tidak terbagi hingga ke daerah distal os tibia. Sehingga otot ini diduga berperan memperkuat gerakan fleksor persendian lutut, namun membatasi kemampuan landak Jawa dalam melakukan posisi bipedal. Musculus abductor cruris caudalis memiliki ukuran yang relatif panjang dan tipis pada landak Jawa. Otot ini juga dimiliki oleh anjing dengan ukuran yang lebih panjang dan tebal dibandingkan dengan landak Jawa (Evans dan Alexander 2010). Sedangkan pada babi dan pemamah biak otot ini tidak ditemukan (Sisson 1975). Menurut Budras et al. (2007) otot ini berfungsi sebagai penunjang yang kurang signifikan bagi fungsi abduksi dari m. biceps femoris. Musculus semitendinosus merupakan otot yang relatif panjang dan tebal dengan origo yang lebar dan membulat. Pada landak Jawa otot ini memiliki origo yang terletak pada processus spinosus dari ossa vertebrale sacrale dan ossa 34 vertebrae coccygea I-III sama seperti origo dari m. biceps femoris caput sacrale. Sehingga diduga otot ini berperan untuk menunjang kerja m. biceps femoris dalam mekanisme pertahanan diri dengan cara menghempaskan ekor dan bagian belakang tubuhnya untuk menyerang serta menghasilkan suara berderak untuk mengancam musuhnya. Sedangkan insersionya terbagi pada bagian lateral dan medial di distal os tibia. Keadaan otot yang terpisah pada insersionya diduga dapat meningkatkan daya retraksi dan abduksi untuk memperkuat dorongan kaki belakang ke kaudal dan lateral pada saat menggali tanah dan berjalan. Selain itu, pada perilaku landak terdapat aktivitas menjilati regio inguinal untuk merangsang perkemihan (Norsuhana et al. 2009). Sehingga ketika otot ini bersinergi dengan otot-otot abduktor kaki belakang lainnya maka diduga dapat menunjang gerakan abduksi kaki belakang untuk mempermudah mencapai regio inguinal. Keadaan otot ini berbeda pada anjing, babi, dan pemamah biak karena memiliki origo yang terletak pada tuber ischii dengan insersio yang tidak terpisah dan terletak lebih ke distal dari os tibia. Selain itu pada babi otot ini memiliki dua kepala mirip seperti pada kuda (Sisson 1975). Secara umum fungsi m. semitendinosus pada anjing, babi, dan pemamah biak adalah sebagai ekstensor persendian paha, fleksor persendian lutut, dan abduktor kaki belakang (Budras et al. 2007; Sisson 1975). Musculus semimembranosus merupakan otot yang tebal pada landak Jawa. Keadaan otot ini mirip seperti pada anjing, babi, dan pemamah biak dengan origo pada tuber ischii dan insersio pada condylus medialis dari os femoris dan os tibia (Budras et al. 2007; Sisson 1975). Fungsi dari otot ini adalah sebagai ekstensor persendian paha, fleksor persendian lutut, dan adduktor kaki belakang (Nurhidayat et al. 2009; Pasquini et al. 1989). Hal ini diduga pada landak Jawa otot ini berperan memperkuat fungsi retraksi kaki belakang yang dilakukan oleh m. biceps femoris dan m. semitendinosus. Musculus quadriceps femoris terdiri atas empat otot pada landak Jawa yaitu m. vastus lateralis, m. rectus femoris, m. vastus intermedius, dan m. vastus medialis. Otot ini memiliki ukuran yang relatif lebar, tebal, dan cembung di bagian dorsalnya. Menurut Pasquini et al. (1989) otot ini berfungsi sebagai ekstensor utama persendian lutut dan fleksor persendian paha. Selain itu otot ini juga berfungsi sebagai adduktor kaki belakang pada saat m. vastus medialis 35 berkontraksi. Ukurannya yang relatif tebal pada keempat venter menghasilkan kontraksi yang kuat untuk melakukan fungsi ekstensor lutut. Sehingga otot ini diduga berperan pada saat landak mengekstensikan persendian lutut semaksimal mungkin untuk mencapai posisi menungging dan menyerang musuhnya (Compion 2010). Selain itu otot ini juga diduga berperan untuk mencapai posisi bipedal pada saat landak jantan menaiki betina dan melakukan kopulasi (Felicioli et al. 1997). Posisi bipedal dapat dicapai dengan fungsi ekstensi persendian lutut secara maksimal oleh m. quadriceps femoris yang ditunjang oleh m. tensor fasciae latae, serta fungsi ekstensi persendian paha secara maksimal yang dilakukan oleh kelompok otot gluteal. A Gambar 13 B Perilaku kawin pada Hystrix cristata. A. landak betina memperlihatkan daerah inguinal (display behavior), B. landak jantan menaiki betina dan intromisi (Felicioli et al. 1997). Musculi gemelli pada landak Jawa memiliki keadaan yang hampir mirip dengan pada anjing dibandingkan pada babi dan pemamah biak. Hal ini dikarenakan pada landak Jawa dan anjing otot ini dipisahkan oleh insersio m. obturatorius internus menjadi m. gemellus superior et inferior (Budras et al. 2007). Sedangkan pada babi dan pemamah biak otot ini merupakan otot yang tidak dipisahkan oleh otot lainnya (Sisson 1975). Menurut Pasquini et al. (1989) otot ini berfungsi untuk memutar kaki belakang ke lateral. Pada landak Jawa otot ini diduga berperan terutama untuk menunjang dan memperkuat gerakan abduksi kaki belakang seperti pada saat aktivitas menggali tanah dan menjilati regio inguinal. Aktivitas menjilati regio inguinal yang dilakukan oleh landak bertujuan untuk merangsang perkemihan (Norsuhana et al. 2009). Musculus obturatorius externus pada landak Jawa memiliki keadaan yang hampir mirip seperti pada anjing, babi, dan pemamah biak. Menurut Pasquini et al. (1989) otot ini berfungsi untuk memutar kaki belakang ke lateral. Sehingga pada landak Jawa otot ini diduga menunjang fungsi mm. gemelli dan m. 36 obturatorius externus untuk memperkuat gerakan abduksi kaki belakang seperti pada saat aktivitas menggali tanah dan menjilati regio inguinal untuk merangsang perkemihan. Musculus obturatorius internus pada landak Jawa memiliki keadaan yang mirip dengan anjing dibandingkan pada babi dan pemamah biak. Hal ini dikarenakan pada landak Jawa dan anjing, otot ini keluar dari ruang panggul melalui insicura ischiadica minor untuk mencapai insersionya di fossa trochanterica (Pasquini et al. 1989). Selain itu pada landak Jawa dan anjing otot ini juga memisahkan mm. gemelli menjadi m. gemellus superior et m. gemelli inferior (Budras et al. 2007). Sedangkan pada babi dan pemamah biak, otot ini keluar dari ruang panggul melalui foramen obturatorium untuk mencapai insersionya di fossa trochanterica (Nurhidayat et al. 2009; Sisson 1975). Menurut Sisson (1975) otot ini berfungsi memutar kaki belakang ke lateral. Sehingga pada landak Jawa otot ini juga diduga berperan terutama untuk menunjang gerakan abduksi kaki belakang seperti pada saat aktivitas menggali tanah dan menjilati regio inguinal untuk merangsang perkemihan. Musculus sartorius pada landak Jawa terdiri atas dua otot yaitu m. sartorius pars cranialis yang menempati sebagian besar dorsal femur dan m. sartorius pars caudalis yang terletak lebih ke medial femur. Struktur otot ini mirip dengan anjing dengan otot yang terbagi dua, namun keduanya lebih banyak terletak di dorsal femur (Pasquini et al. 1989). Pada anjing bentuk ini sesuai dengan fungsinya yaitu sebagai fleksor persendian paha dan ekstensor persendian lutut. Hal ini berkaitan dengan adaptasi untuk menarik kaki belakang ke depan pada saat berlari mengejar mangsanya (Supratikno 2002). Sedangkan pada landak Jawa, terutama m. sartorius pars cranialis, diduga lebih banyak berperan sebagai protraktor kaki belakang pada saat aktivitas menggali tanah atau meninggikan daerah panggul dalam posisi menungging untuk mengarahkan duri dan menyerang musuhnya. Berbeda dengan landak dan anjing, pada babi dan pemamah biak otot ini hanya terbagi di bagian proksimal dan menyerupai bentuk huruf Y yang berfungsi memfiksir arteria dan vena femoralis (Sisson 1975; Pasquini et al. 1989). Pada landak Jawa dengan adanya m. sartorius pars caudalis yang terletak lebih ke medial femur sekaligus berfungsi sebagai adduktor kaki belakang. 37 Musculus gracilis merupakan otot yang lebar dan menutupi sebagian besar bidang medial paha pada landak Jawa. Struktur m. gracilis memiliki keadaan yang hampir sama dengan hewan lainnya. Secara keseluruhan otot ini berfungsi sebagai adductor kaki belakang dan ekstensor persendian lutut (Budras et al. 2007; Pasquini et al. 1989). Pada landak Jawa otot ini diduga menunjang gerakan retraksi kaki belakang dalam perilakunya menggali tanah. Sedangkan pada anjing otot ini memperkuat gaya dorong kaki belakang pada saat berlari terutama pada anjing yang digunakan untuk pacuan (Budras et al. 2007). Musculus pectineus memiliki keadaan yang hampir sama dalam hal origo dan insersio dengan hewan lain. Pada landak Jawa otot ini berbentuk segitiga dan tebal karena otot ini berfungsi memperkuat kerja m. adductor dalam mengadduksi kaki belakang. Gerakan adduksi kaki belakang diduga bekerja pada saat menggali dan membuang tanah dari lubang penggalian. Landak Jawa memiliki musculus adductor yang dapat dipisahkan menjadi dua otot yaitu m. adductor magnus et brevis dan m. adductor longus. Struktur otot ini yang terpisah menjadi dua juga ditemukan pada anjing, namun tidak ditemukan terpisah pada babi dan pemamah biak (Budras et al. 2007; Sisson 1975). M. adductor magnus et brevis memiliki ukuran yang relatif lebih besar dan mendominasi paha medial lapis profundal, sehingga otot ini lebih banyak berfungsi sebagai adduktor utama paha dan ekstensor persendian paha (Pasquini et al. 1989). Sedangkan pada m. adductor longus yang berukuran lebih panjang dan tipis berfungsi sebagai penunjang fungsi dari m. adductor magnus et brevis. Gerakan ekstensi persendian paha dan adduksi kaki belakang berperan pada saat landak menggali tanah. Pengamatan yang dilakukan terhadap otot-otot daerah panggul dan paha landak Jawa menunjukkan bahwa hewan ini memiliki proporsi perdagingan yang cukup tebal, namun memiliki jaringan lemak intermuskular yang sangat sedikit dan struktur serabut otot-ototnya yang sangat halus. Hal ini sesuai dengan pernyataan Aripin dan Mohammad (2008); Storch (1990) yang menyatakan bahwa landak atau porcupine berasal dari kata porcus ‘babi’ dan pine ‘duri’ sehingga disebut sebagai babi berduri, karena potensi perdagingannya yang tebal seperti babi. Meskipun landak disebut sebagai babi berduri, hewan ini tidak memiliki hubungan filogenetik dengan babi.