Bab IV. Pembahasan G09sba
advertisement
Gambar 6 Struktur kloroplas tanaman padi hasil mikroskop transmisi elektron dengan perbesaran 3000x. Kloroplas sel mesofil tanaman kontrol (a), kloroplas sel mesofil tanaman yang mengalami cekaman kekeringan (b), dan kloroplas sel seludang pembuluh tanaman kontrol (c). Kloroplas (K), mitokondria (Mt), pati (P), sel epidermis (Se), dan dinding sel (ds). PEMBAHASAN Respon Pertumbuhan dan Fisiologi Tanaman C3 dan C4 terhadap Perlakuan Cekaman Kekeringan Cekaman merupakan segala bentuk perubahan kondisi lingkungan yang mengakibatkan tanggapan tumbuhan menjadi lebih rendah daripada tanggapan optimum (Salisbury & Ross 1992). Salah satu jenis cekaman tersebut adalah cekaman kekeringan yang berkaitan dengan ketersediaan air yang merupakan salah satu faktor pembatas bagi fungsi normal tanaman (Passarakli 2002). Pada kondisi lingkungan tertentu, tanaman dapat mengalami defisit air. Defisit air berarti terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah, akar, daun, dan atmosfer sehingga laju transpor air dan hara menurun (Taiz & Zeiger 2002). Air memegang peranan penting bagi tanaman. Kandungan air pada tanaman akan dipengaruhi oleh faktor lingkungan, dan salah satunya ialah kandungan air tanah itu sendiri (Taiz & Zeiger 2002). Secara umum, perlakuan cekaman kekeringan nyata menurunkan nilai KAM ketiga tanaman (Gambar 1). Besarnya tingkat penurunan nilai KAM berbeda antara ketiga tanaman. Hal tersebut mungkin terjadi karena secara ekologi habitat ketiga tanaman tersebut berbeda. Tanaman padi yang secara ekologi memang beradaptasi baik pada lingkungan yang basah. Menurut Hamim (2003), tanaman Echinochloa merupakan gulma padi sawah yang secara ekologi lingkungan tumbuhnya sama dengan padi. Walaupun demikian tanaman Echinochloa memiliki kemampuan untuk bertahan hidup dalam lingkungan yang kering. Tanaman alang-alang justru memiliki habitat yang berbeda dengan tanaman Echinochloa dan padi. Tanaman alang-alang hidup di daerah yang biasa terpapar sinar matahari dan lahannya kering (Kostermans et al. 1987), sehingga tanaman alang-alang lebih dapat beradaptasi dan tahan terhadap cekaman kekeringan. Hamim (2005) mengatakan bahwa cekaman kekeringan menyebabkan kelayuan pada semua tanaman dan penurunan KAM pada gandum, kale, dan Amaranthus caudatus hingga mencapai 20 hingga 25%, sedangkan KAM pada Echinochloa masih 40%. Terdapat perbedaan respon pertumbuhan antara ketiga tanaman terhadap perlakuan cekaman kekeringan. Perbedaan respon tersebut tampak pada perbedaan besaranya persentase penurunan laju pertumbuhan. Hasil analisis pada tabel 1, menunjukkan bahwa perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan penurunan dan terhentinya laju pertumbuhan ketiga tanaman. Penurunan laju pertumbuhan tersebut lebih jelas terlihat pada tanaman alang-alang, dimana tanaman tersebut memiliki persen penurunan paling tinggi diantara ketiga tanaman baik tinggi tanaman, jumlah daun maupun anakan. Menurut Taiz dan Zeiger (2002), cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan tanaman. Pada kondisi lingkungan defisit air, terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah, akar, daun, dan atmosfer sehingga laju transpor air dan hara menurun. Penurunan ini akan mengakibatkan gangguan pada pertumbuhan tanaman, terutama pada jaringan yang sedang tumbuh (Kramer & Boyer 1995). Penghambatan pertumbuhan ini di antaranya, yaitu tidak bertambahnya tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan dari ketiga tanaman tersebut. Cekaman kekeringan dapat menyebabkan terjadinya penurunan laju pertumbuhan tanaman karena adanya penurunan laju fotosintesis, rendahnya potensial air, dan menurunnya tekanan turgor (Niyogi 1999). Perlakuan cekaman kekeringan yang terjadi pada fase vegetatif juga berpengaruh negatif terhadap indeks luas daun, perkembangan tunas baru, dan nisbah tajuk-akar (Kramer 1983). Sebagai bahan perbandingan, cekaman kekeringan yang diberikan pada fase vegetatif tanaman kedelai nyata menurunkan tinggi tanaman pada saat berbunga (Riduan et al. 2005). Penurunan KAM akibat perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan penurunan KAR pada daun tanaman (Gambar 2). Hasil analisis statistik menunjukkan bahwa ada perbedaan respon antara ketiga tanaman akibat perlakuan cekaman kekeringan. Hal tersebut mungkin disebabkan perbedaan tingkat ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan. Dalam hal ini tanaman padi yang merupakan tanaman C3 memiliki nilai KAR daun paling rendah daripada tanaman Echinochloa (Hamim 2005) dan alang-alang (Edwards & Walker 1983) yang merupakan tanaman C4 (Gambar 2). Dalam keadaan cekaman kekeringan, spesies C3 umumnya memiliki KAR daun yang lebih rendah daripada tumbuhan C4. Hal ini mungkin terkait dengan karakteristik tumbuhan C4 yang cukup efisien dalam pemanfaatan air. Penurunan KAR daun ini diikuti oleh kehilangan turgor daun dan akhirnya terjadi kelayuan, penutupan stomata, penurunan fotosintesis, dan mempengaruhi proses metabolisme dasar lainnya (Kramer & Boyer 1995). Nilai KAR daun ketiga tanaman mengalami peningkatan kembali pada hari ke9 setelah tanaman disiram kembali (rewatering). Menururt Violita (2007), rewatering dapat meningkatakan KAR daun sampai pada tingkat yang sama dengan KAR daun tanaman kontrol setelah dua hari recovery. Peningkatan KAR daun ini diperlukan untuk perbaikan tanaman dari kerusakan akibat perlakuan cekaman kekeringan. Perlakuan cekaman kekeringan berpengaruh pula terhadap nilai-nilai parameter fotosintesis diantaranya yaitu nilai maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) dan photochemical quenching (qP). Nilai Fv/Fm merupakan parameter yang menggambarkan tingkat efisiensi fotosintesis maksimum tumbuhan. Penurunan Fv/Fm menggambarkan bahwa tumbuhan mengalami kerusakan piranti fotosintesis. Menurut Medrano et al. (2002), peningkatan penutupan stomata terjadi sejalan dengan semakin lamanya kekeringan yang diikuti secara paralel oleh penurunan laju fotosintesis. Ketika penutupan stomata terjadi, dengan sendirinya CO2 yang masuk melalui stomata akan menurun. Telah diketahui bahwa CO2 dibutuhkan dalam reaksi karbon fotosintesis (siklus kalvin), sehingga penurunan CO2 ini tentunya akan menurunkan laju fotositesis. Proses selanjutnya NADPH yang digunakan pada reaksi karbon fotosintesis akan menumpuk akibat penurunan konsetrasi CO2. Konsekuensi dari menumpuknya NADPH akan mengakibatkan terjadinya kelebihan energi yang jika tidak dilepaskan secara aman bisa membahayakan fotosistem II (PS II) karena reduksi berlebih dari pusat reaksi (Demming-Adams & Adams 1992; Tezara et al. 1999). Tanaman padi memiliki nilai Fv/Fm terendah daripada tanaman Echinochloa dan alang-alang (Gambar 3). Hal ini membuktikan bahwa laju fotosintesis tanaman padi dalam hal ini tanaman C3 memiliki laju fotosintesis yang lebih rendah daripada tanaman Echinochloa dan alang-alang (tanaman C4). Selama kekeringan akan terjadi penurunan laju fotosintesis pada tanaman C3 segera setelah perlakuan kekeringan sementara pada tanaman C4 penurunan laju fotosintesis terjadi setelah tanaman mengalami stres air sedang (Hamim 2005). Pada percobaan tanaman lain diperoleh bahwa kekeringan yang diberikan selama 8-10 hari dapat menginduksi regulasi tanaman terhadap kehilangan air dan pengambilan air untuk mempertahankan kandungan air relatif (KAR) dalam batas dimana kapasitas fotosintesis menunjukkan tidak ada atau sedikit perubahan (Ganakin 2008). Selama cekaman kekeringan ringan tidak berpengaruh terhadap reaksi fotokimia PSII, tetapi selama cekaman kekeringan berat dapat menyebabkan terjadinya kerusakan pada kedua fotosistem (Genty et al. 1987). Nilai qP merupakan parameter yang menunjukkan banyaknya energi matahari yang dapat dimanfaatkan dalam reaksi fotosintesis. Rendahnya nilai qP menyebabkan rendahnya pemanfaatan energi. Hal tersebut tampak seperti pada Gambar 5, dimana semakin lama perlakuan cekaman kekeringan yang diberikan semakin rendah nilai qP ketiga tanaman (Echinochloa, alangalang, dan padi). Stres kekeringan dapat menyebabkan penurunan nilai qP pada tanaman tomat (Haupt-herting & Fock 2000). Pengaruh Perlakuan Cekaman Kekeringan terhadap Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4 Pengamatan anatomi daun dilakukan menggunakan mikroskop cahaya dan mikroskop transmisi elektron (TEM). Pengamatan menggunakan mikroskop cahaya dilakukan untuk mengamati anatomi daun secara keseluruhan. Sedangkan pengamatan menggunakan mikroskop elektron transmisi dilakukan untuk mengamati pada tingkat selular. Pengamatan menggunakan mikroskop cahaya dilakukan pada tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi. Sedangkan pengamatan menggunakan TEM dilakukan hanya pada tanaman Echinochloa dan padi. Dari hasil pengamatan menggunakan mikroskop cahaya, perlakuan cekaman kekeringan tidak berpengaruh nyata terhadap tebal daun di daerah tulang utama, tebal daun daerah sel buliform, tebal daun di daerah anak tulang daun, diameter xilem tulang utama, diameter xilem anak tulang daun, jumlah da tinggi sel buliform ketiga tanaman (Tabel 2, 3, dan 4). Hal tersebut mungkin karena stres yang diberikan selama 6 hari belum memberikan dampak yang signifikan bagi tanaman, sehingga belum terlihat adanya perubahan yang nyata secara anatomi baik secara kuantitatif (Tabel 2, 3, dan 4) maupun kualitatif (Lampiran 6). Hal tersebut sama seperti yang telah dilakukan oleh Poejiastuti (1994), perlakuan cekaman kekeringan yang diberikan selama 7 hari masih bersifat ringan pada tanaman kedelai. Dalam habitat kekurangan air, tanaman akan membentuk sifat khusus untuk melindunginya dari kehilangan air dalam jumlah yang berlebih dengan cara yang berbeda-beda. Beberapa sifat tersebut diantaranya berkurangnya luas permukaan luar diiringi oleh mengecilnya ukuran sel, bertambah tebal dinding selnya, bertambah rapat sistem jaringan pembuluh dan stomata, bertambahnya jumlah jaringan tiang, tebal kutikula, dan berkurangnya jumlah jaringan spons (bunga karang) (Hidayat 1995). Terdapat perbedaan jumlah dan struktur kloroplas mesofil antara tanaman Echinochloa dan padi yang diberi perlakuan cekaman kekeringan (Gambar 5b dan 6b). Kloroplas pada tanaman Echinochloa terdapat pada sel mesofil dan sel seludang pembuluh (Gambar 5), sedangkan pada tanaman padi kloroplas hanya terdapat pada sel mesofil saja (Gambar 6). Sel seludang pembuluh tanaman padi tidak mengandung kloroplas (Gambar 6c). Hal ini terkait dengan perbedaan antara tanaman C3 dan C4 secara anatomi, dimana tanaman C4 memiliki sel seludang pembuluh dengan dinding lebih tebal, jumlah kloroplas lebih banyak, sejumlah besar organel terutama mitokondria dan peroksisom, vakuola pusat yang lebih kecil, kloroplasnya besar dan berwarna hijau tua, biasanya lebih besar daripada kloroplas sel mesofil. Sedangkan tanaman C3 sering memiliki sel seludang pembuluh yang lebih tersamar, sel seludang pembuluh mengandung organel sedikit dan kloroplas agak kecil, sehingga dengan mikroskop cahaya tampak seperti kosong. (Salisbury & Ross 1992; Hidayat 1995). Menurut Dickison (2000), efisiensi yang tinggi dari sistem fotosintesis C4 berkorelasi dengan struktur ”Kranz Anatomi” dan membutuhkan kerja sama metabolik antara mesofil daun dan sel seludang pembuluh. Secara umum, konsentrasi organel (mitokondria dan peroksisom) pada sel seludang pembuluh tanaman C4 dan C3-C4 lebih besar dari tanaman C3. Kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi yang diberi perlakuan cekaman kekeringan memiliki jumlah pati yang lebih banyak dari tanaman kontrol (Gambar 5b dan 6b). Terakumulasinya pati akibat cekaman kekeringan menunjukkan bahwa terjadi kendala translokasi asimilat akibat cekaman kekeringan. Jumlah pati pada kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa yang diberi perlakuan cekaman kekeringan lebih banyak dari kloroplas sel mesofil (Gambar 5b dan 6d). Jumlah pati dalam kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa baik yang stres maupun kontrol lebih banyak dibandingkan dengan jumlah pati pada kloroplas sel mesofil (Tabel 6 & Gambar 5). Menurut Edwards dan Walker (1983), kloroplas sel mesofil dan sel seludang pembuluh tanaman C4 dapat menyimpan pati, tetapi kloroplas sel seludang pembuluh merupakan tempat penyimpan utama. Pati merupakan karbohidrat yang paling melimpah pada tanaman. Selama fotosintesis, pati dibentuk di dalam kloroplas (Esau 1977). Menurut Fahn (1991), kloroplas sel seludang pembuluh mengumpulkan pati dan mempunyai ultrastruktur yang berlainan dengan kloroplas mesofil. SIMPULAN Perlakuan cekaman kekeringan memberikan pengaruh yang berbeda-beda terhadap tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi. Secara umum ketiga tanaman memberikan respon yang berbeda, baik respon secara fisiologis maupun anaotomi. Perbedaan respon tersebut membuktikan bahwa ketiga
