Nama : Siti Iffah Munawaroh No REMIDI BIOLOGI : 27 Kelas : XII MAT IA 4 ENZIM DAN METABOLISME SEL Metabolisme adalah semua reaksi kimia yang terjadi di dalam organisme, termasuk yang terjadi di tingkat selular . Sejarah Eksperimen terkontrol atas metabolisme manusia pertama kali diterbitkan oleh Santorio Santorio pada tahun 1614 di dalam bukunya, Ars de statica medecina yang membuatnya terkenal diEropa. Dia mendeskripsikan rangkaian percobaan yang dilakukannya, yang melibatkan penimbangan dirinya sendiri pada sebuah kursi yang digantung pada sebuah timbangan besar sebelum dan sesudah makan , tidur, berpuasa makan atau minum , dan buang air besar . Dia menemukan bahwa bagian terbesar makanan yang dimakannnya hilang dari tubuh melalui perspiratio insensibilis (mungkin dapat diterjemahkan sebagai "keringatan yang tidak tampak"). Metabolisme adalah pertukaran zat antara suatu sel atau suatu organisme secara keseluruhan dengan zat antara suatusel atau organisme secara keseluruhan dengan lingkungannya.Metabolisme berasal dari kata Yunani “Metabole” ynisme hang berarti perubahan. Metabolisme kadang juga diartikan pertukaran zat antaara satu sel atau secara keseluruhan dengan lingkungannya. Salah satu aktivitas protoplasma yang penting adalah pembentukan sel baru dengan cara pembelahan. Sebelum sel melakukan pembelahan, maka protoplasma akan aktif mengumpulkan serta mensintesa karbohidrat, protein, lemak dan banyak lagi senyawa kompleks yang merupakan bagian dari protoplasma dan dinding sel. Bahan dasar untuk sintesa senyawa organic tersebut adalah unsure-unsur aorganic yang diserap oleh akar dan gula yang dibentuk dari karbon dioksida dan air pada proses fotosintesa (asimilasi karbon). bagaimana proses metabolisme ? Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi didalam tubuh makhluk hidup, mulai makhluk hidup bersel satu hingga yang memiliki susunan tubuh kompleks seperti manusia. Dalam hal ini, makhluk hidup mendapat, mengubah dan memakai senyawa kimia dari sekitarnya untuk mempertahankan hidupnya. Metabolisme meliputi proses sintesis (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) senyawa atau komponen dalam sel hidup. Semua reaksi metabolisme dikatalis oleh enzim. Hal lain yang penting dalam metabollisme adalah perenannya dalam penawar racun atau detoksifikasi. Proses metabolisme yang terjadi didalam sel merupakan aktivitas yang sangat terkoordinasi, melibatkan kerjasama berbagai system enzim yang mengkatalis reaksi-reaksi secara bertahap dan memerlukan pengaturan metabolic untuk mengendalikan mekanisme reaaksinya. Proses metabolisme bagi organisme hidup memiliki empat fungsi spesifik, yaitu : 1. Untuk memperoleh energi kimia dalam bentuk ATP dari hasil degradasi zat-zat makanan yang kaya energi yang berasal dari lingkungan. 2. Untuk mengubah molekul zat-zat makanan (nutrisi) menjadi perkursor unit pembangun bagi biomolekul sel. 3. Untuk menyusun unit-unit pembangun menjadi protein, asam nikleat, lipida, polisakarida, dan komponen sel lain. 4. Untuk membentuk dan merombak biomolekul. Secara umum, metabolisme memiliki dua arah lintasan reaksi kimia organik. Katabolisme, yaitu reaksi yang mengurai molekul senyawa organik untuk mendapatkan energi dan Anabolisme , yaitu reaksi yang merangkai senyawa organik dari molekul-molekul tertentu, untuk diserap oleh sel tubuh. Kedua arah lintasan metabolisme diperlukan setiap organisme untuk dapat bertahan hidup. Arah lintasan metabolisme ditentukan oleh suatu senyawa yang disebut sebagai hormon , dan dipercepat (dikatalisis ) oleh enzim . Pada senyawa organik, penentu arah reaksi kimia disebut promoter dan penentu percepatan reaksi kimia disebut katalis. Pada setiap arah metabolisme, reaksi kimiawi melibatkan sejumlah substrat yang bereaksi dengan dikatalisis enzim pada jenjang-jenjang reaksi guna menghasilkan senyawa intermediat, yang merupakan substrat pada jenjang reaksi berikutnya. Keseluruhan pereaksi kimia yang terlibat pada suatu jenjang reaksi disebut metabolom. Semua ini dipelajari pada suatu cabang ilmu biologi yang disebut metabolomika . I. Katabolisme Katabolisme yaitu reaksi yang mengurai molekul senyawa organik untuk mendapatkan energi. A. Respirasi Aerob Respirasi aerob adalah proses pembebasan energi yang terkandung dalam makanan menjadi energyATP yang dibutuhkan oleh tubuh kita untuk melaksanakan kinerjanya. 1) GLIKOLISIS a) Terjadi pada sitosol b) Berlangsung secara anaerob c) Tahapan : Tahap pertama adalah pemecahan molekul glukosa (6C) membentuk senyawa berupa Phosfogliseraldehid (PGAL), yaitu senyawa beratom C-6 yang mendapat tambahan fosfat yang memerlukan energy dari 2 molekul ATP. Tahap selanjutnya adalah dimana molekul PGAL kemudian akan membelah membentuk 2 senyawa 3 rantai karbon dan 1 fosfat yang disebut 3GP atau 3-Phospoglycerade, kemudian masing-masing 3GP akan berubah menjadi asam piruvat dengan melepaskan energi sebanyak 1 molekul ATP dan pelepasan 1 atom hidrogen yang berpotensi energi tinggi, dimana selanjutnya hidrogen yang dilepaskan ini akan ditangkap oleh kofaktor berupa NAD+ dan membentuk senyawa 2NADH2. Hasil akhir dari tahap Glikolisis menghasilkan 2 molekul asam piruvat, 2 molekul ATP, dan 2 molekul NADH2. Selanjutnya senyawa asam piruvat memasuki membran mitokondria untuk tahap berikutnya. 2) DEKARBOKSILASI OKSIDATIF Sebelum masuk ke tahap selanjutnya dalam mitokondria, asam piruvat terlebih dahulu akan diubah menjadi senyawa Asetil Co-A dan berlangsung dalam membrane mitokondria. Tahapannya sebagai berikut: Senyawa asam piruvat yang mengandung 3 atom karbon, dioksidasi dengan bantuan enzimpiruvat dehidrogenase untuk melepas 1 atom karbonnya dan mengubahnya menjadi CO2. Bersamaan dengan terbentuknya CO2, NAD+ akan direduksi dan membentuk NADH. Selanjutnya, terbentuklah senyawa dengan 2 atom karbon yang disebut acetyl group, yang kemudian akan ditambahkan dengan koenzim A membentuk Acetyl Koenzim-A 3) SIKLUS KREB a) Berlangsung dalam matriks mitokondria b) Tahapan siklus krebs: Siklus Krebs diawali dengan masuknya Asetil CoA (beratom C2) yang bereaksi dengan asam oksaloasetat (beratom C4) menghasilkan Asam Sitrat (beratom C6). Secara bertahap Asam sitrat melepaskan satu per satu atom C nya hingga akhirnya kembali menjadi asam oksaloasetat(beratom C4), peristiwa ini diikuti dengan reaksi reduksi (pelepasan elektron & ion hidrogen) oleh NAD+ dan FAD+ menghasilkan 2 molekul NADH2, 2 molekul FADH2, dan 2 molekul ATP. Dari seluruh rangkaian peristiwa siklus Krebs dihasilkan : 4 molekul CO2, 6 molekul NADH2 , 2 molekul FADH2, dan 2 molekul ATP. 4) TRANSPORT ELEKTRON a) Sebanyak 10 molekul NADH2 dan 2 molekul FADH2 dihasilkan selama tahap glikolisis dan siklus Krebs. Seluruhnya akan memasuki reaksi redoks pada sistem transpor elektron. b) Tahapan : Mula-mula molekul NADH2 memasuki reaksi dan dihidrolisis oleh enzim dehidrogenase kembali menjadi ion NAD+ diikuti pelepasan 3 ATP, kemudian diikuti molekul FADH2 yang dihidrolisis oleh enzim flavoproteinkembali menjadi ion FAD+ dan menghasilkan 2 molekul ATP, keduanya juga melepaskan ion Hidrogen diikuti elektron, peristiwa ini disebut reaksi oksidasi. Selanjutnya elektron ini akan ditangkap oleh Fe+++ sebagai akseptor elektron dan dikatalis oleh enzim sitokrom b, c, dan a. Peristiwa ini disebut reaksireduksi. Reaksi reduksi dan oksidasi ini berjalan terus sampai elektron ini ditangkap oleh Oksigen (O2) sehingga berikatan dengan ion Hidrogen (H+) menghasilkan H2O (air). Hasil akhir dari sistem transpor elektron ini adalah 34 molekul ATP, 6 molekul H2O (air). Secara keseluruhan, reaksi respirasi sel aerob menghasilakan 38 molekul ATP, 6 molekul H2O, dan 6 molekul CO2. B. Respirasi Anaerob Respirasi anaerob merupakan salah satu proses katabolisme yang tidak menggunakan oksigen bebas sebagai penerima atom hidrogen ( H ) terakhir, tetapi menggunakan senyawa tertentu ( seperti : etanol, asam laktat ) .Pada kondisi anaerobik ( tidak tersedia oksigen ), suatu sel akan dapat mengubah asam piruvat menjadi CO2 dan etil alkohol serta membebaskan energi ( ATP ). Atau oksidasi asam piruvat dalam sel otot menjadi CO2 dan asam laktat serta membebaskan energi ( ATP ).Bentuk proses reaksi yang terakhir disebut, lazim dinamakan fermentasi. Proses ini juga melibatkan enzim-enzim yang terdapat di dalam sitoplasma sel. Pada respirasi anaerob, tahapan yang ditempuh meliputi : Tahapan glikolisis, dimana 1 molekul glukosa ( C6 ) akan diuraikan menjadi asam piruvat, NADH dan 2 ATP. Pembentukan alkohol ( fermentasi alkohol ), atau pembentukan asam laktat ( fermentasi asam laktat ) Akseptor elektron terakhir bukan oksigen, tetapi senyawa lain seperti : alkohol, asam laktat. Energi ( ATP ) yang dihasilkan sekitar 2 ATP Beberapa proses reaksi yang berlangsung secara aerob ( Respirasi Anaerob ) : · Fermentasi alkohol : Proses ini terjadi pada beberapa mikroorganisme seperti jamur ( ragi ), dimana tahapan glikolisis sama dengan yang terjadi pada respirasi aerob. Setelah terbentuk asam piruvat ( hasil akhir glikolisis ), asam piruvat mengalami dekarboksilasi (: sebuah molekul CO2 dikeluarkan ) dan dikatalisis oleh enzim alkohol dehidrogenase menjadi etanol atau alkohol dan terjadi degradasi molekul NADH menjadi NAD+ serta membebaskan energi/kalor. Proses ini dikatakan sebagai "pemborosan"karena sebagian besar energi yang terkandung dalam molekul glukosa masih tersimpan di dalam alkohol. Itulah sebabnya, alkohol/etanol dapat digunakan sebagai bahan bakar. Fermentasi alkohol pada mikroorganisme merupakan proses yang berbahaya bila konsentrasi etanolnya tinggi. Secara sederhana, reaksi fermentasi alkohol ditulis : 2CH3COCOOH --------> 2CH3CH2OH + 2CO2 + 28 kkal asam piruvat etanol/alkohol · Fermentasi asam laktat (pada saat olah raga): Pada sel hewan ( juga manusia ) terutama pada sel-sel otot yang bekerja keras , energi yang tersedia tidaklah seimbang dengan kecepatan pemanfaatan energi karena kadar O2 yang tersedia tidak mencukupi untuk kegiatan respirasi aerob ( reaksi yang membutuhkan oksigen ). Proses fermentasi asam laktat dimulai dari lintasan glikolisis yang menghasilkan asam piruvat. Karena tidak tersedianya oksigen maka asam piruvat akan mengalami degradasi molekul ( secara anaerob ) dan dikatalisis oleh enzim asam laktat dehidrogenase dan direduksi oleh NADH untuk menghasilkan energi dan asam laktat. Secara sederhana reaksi fermentasi asam laktat ditulis sebagai berikut : 2CH3COCOOH ----> 2CH3CHOHCOOH + 47 kkal ( asam piruvat) ( asam laktat) Pada manusia, kejadian ini sering temukan ketika seseorang bekerja atau berolahraga berat/keras. Akibat kekurangan oksigen menyebabkan asam piruvat yang terbentuk dari tahapan glikolisis akan diuraikan menjadi asam laktat.yang menyebabkan timbulnya rasa pegal-pegal setelah seseorang bekerja/berolahraga berat/keras. II. Anabolisme Anabolisme adalah proses kimia tingkat molekuler yang berkaitan dengan penyusunan senyawa dari yang sederhana menjadi kompleks yang terjadi di dalam sebuah sel. I. Proses Fotosintesis Terjadi dalam 2 tahap yaitu Reaksi terang dan reaksi gelap. Proses ini terjadi di dalam butirbutir plastida. Kebanyakan daun memiliki plastida yang berwarna hijau jadi disebut dengan kloroplas. Berikut ini adalah organel yang disebut dengan kloroplas : Organel ini memiliki bagian-bagian: 1. Tilakoid 2. Ruang tilakoid 3. Grana 4. Stroma 5. Ruang antar membran Disebutkan di atas bahwa fotosintesis terjadi dalam dua tahap yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Reaksi terang terjadi di bagian dengan keterangan no 1 sedangkan reaksi gelap terjadi pada nomor 4. Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmenlain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi . Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Pada tumbuhan fotosistem dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitifterhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensialredoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air . Reaksi terang adalah reaksi yang melibatkan tenaga matahari sedangkan reaksi gelap (calvinBenson Cycle) dapat terjadi tanpa kehadiran sinar matahari. Reaksi terang dan gelap berkaitan, kaitannya adalah reaksi terang menyediakan energi untuk melangsungkan reaksi bagi reaksi gelap. Energi yang dipersiapkan oleh reaksi terang berupa ATP dan NADPH. ATP diperoleh dari tenaga foton yang berasal dari matahari dan H+ pada NADPH berasal dari pemecahan air. Selain itu pemecahan air juga menghasilkan oksigen yang akan dibebaskan ke lingkungan. Pada raksi gelap dihasilkan gula dengan memanfaatkan CO2 lingkungan. FOTOSISTEM Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam klorofil dan pigmenlain, seperti klorofil a yang bewarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis. Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi . Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron.Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan potensialredoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul air . - Fotosintesis pada tumbuhan Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini: 6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2 Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun penguapan air yang berlebihan. - Fotosintesis pada alga dan bakteri Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain. PROSES FOTOSINTESIS Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu. Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. Dari semua radiasi matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm). Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 – 700 nm), hijau kuning (510 – 600 nm), biru (410 – 500 nm) dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. Kloroplas mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biruviolet dan merah. Klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis. · Reaksi terang Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah: 2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2 Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. [21] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah: 2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen) Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah: Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+) Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah: 4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut: Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2 · Reaksi gelap Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dansiklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase. Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrikyang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP. Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi. Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa. Siklus Hatch-Slack Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP. FOTOSINTESIS TUMBUHAN C3, C4 DAN CAM 1. Tumbuhan C3 Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar. Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll. Fiksasi Karbondioksida Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon. Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO). Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadangkadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa , molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan. Siklus Calvin Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma, tempat terjadinya Reaksi gelap Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut jugareaksi Calvin-Benson. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebutregenerasi. Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian. Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terikkondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi. 2. Tumbuhan C4 Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah. Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll) Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi. Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni : · sel mesofil · sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh. Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil. Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin. Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur C. Tumbuhan CAM Tumbuhan C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili. Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2. Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, ataucrassulacean acid metabolism (CAM). Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari. C. Kemosintesis Kemosintesis merupakan contoh reaksi anabolisme selain fotosintesis. Kemosintesis adalah konversi biologis satu molekul karbon atau lebih (biasanya karbon dioksida atau metana), senyawa nitrogen dan sumber makanan menjadi senyawa organik dengan menggunakan oksidasi molekul anorganik (contohnya gas hidrogen, hidrogen sulfida) atau metana sebagai sumber energi, daripada cahaya matahari, seperti pada fotosintesis. Dalam penjelasan yang lebih sederhana, kemosintesis adalah anabolisme yang menggunakan energi kimia. Energi kimia yang digunakan pada reaksi ini adalah energi yang dihasilkan dari suatu reaksi kimia, yaitu reaksi oksidasi. Organisme autotrof yang melakukan kemosintesis disebut kemoautotrof. Kemampuan melakukan kemosintesis hanya dimiliki oleh beberapa jenis mikroorganisme, misalnya bakteri belerang nonfotosintetik (Thiobacillus) dan bakteri nitrogen (Nitrosomonas dan Nitrosococcus). Banyak mikroorganisme di daerah laut dalam menggunakan kemosintesis untuk memproduksi biomassa dari satu molekul karbon. Dua kategori dapat dibedakan. Pertama, di tempat yang jarang tersedia molekul hidrogen, energi yang tersedia dari reaksi antara CO2 dan H2 (yang mengawali produksi metana, CH4) dapat menjadi cukup besar untuk menjalankan produksi biomassa. Kemungkinan lain, dalam banyak lingkungan laut, energi untuk kemosintesis didapat dari reaksi antara O2 dan substansi seperti hidrogen sulfida atau amonia. Pada kasus kedua, mikroorganisme kemosintetik bergantung pada fotosintesis yang berlangsung di tempat lain dan memproduksi O2 yang mereka butuhkan. Bakteri nitrogen, seperti Nitrosomonas dan Nitrosococcus memperoleh energi hasil dengan cara mengoksidasi NH3 yang telah bereaksi dengan CO2 dan membentuk amonium karbonat ((NH4)2CO3). Jenis bakteri lain yang mampu melaksanakan kemosintesis antara lain Nitrobacter. Bakteri ini mampu mengoksidasi senyawa nitrit dalam mediumnya. Hasilnya adalah senyawa nitrat dan membebaskan energi yang akan dipergunakan untuk menyintesis senyawa organik.
