KERAGAMAN BENTUK OSIKULA PADA TERIPANG

Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
KERAGAMAN BENTUK OSIKULA PADA TERIPANG Colochirus quadrangularis
DI SELAT MADURA
D. Winarni, S.D Prastyaningtias, E.D Masithah
Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Airlangga
[email protected]
ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui keragaman bentuk osikula pada dinding tubuh, tentakel, papila
dan podia teripang Colochirus quadrangularis serta hubungan antara bentuk osikula pada podia dengan
fungsi podia serta hubungan bentuk osikula pada tentakel dengan fungsi tentakel yang ditemukan di Selat
Madura pada beberapa tekstur substrat. Sampel yang digunakan dalam penelitian ini berjumlah 9 ekor
teripang yang diambil pada September 2015 pada tiga stasiun pengambilan, pada Stasiun I berada pada
koordinat 07o17.235’ lintang Selatan (LS) dan 112o15.084’ bujur Timur (BT) sedangkan Stasiun II
07o14.648’ LS dan 112o50.448’ BT dan Stasiun III 07o13.905’ dan 112o45.569’ BT. Sampel teripang
dimasukkan dalam larutan MgCl2 4% untuk relaksasi tentakel sedangkan sampel substrat diambil dan
dianalisis fraksi komposisi penyusunnya. Analisis bentuk osikula teripang dilakukan dengan cara sampel
teripang yang diperoleh pada bagian dinding tubuh teripang (bagian dorsal dan ventral), papila, tentakel,
dan podia diiris, dan kemudian direndam dalam sodium hypochlorite 10% selama 10-20 menit. Jaringan
penyusun integumen, tentakel dan podia akan larut oleh larutan sodium klorit dan osikula akan
mengendap di dasar cawan. Supernatan dibuang dan endapan osikula dicuci dengan akuades sebanyak 3
kali. Osikula diamati di bawah mikroskop dengan perbesaran 10 × 10. Hasil penelitian menunjukkan
bahwa keragaman bentuk osikula pada dinding tubuh dorsal dan papila adalah bentuk multilayer,
lempengan dan button elips sedangkan pada tentakel yaitu bentuk batang dan rosset dimana osikula
batang membantu menegakkan tentakel pada saat menangkap partikel suspensi, sedangkan pada dinding
tubuh ventral dan podia adalah multilayer, batang, lempengan dan button elips dimana osikula batang
membantu podia untuk berpindah tempat dengan menegakkan podia sehingga lebih fleksibel dalam
bergerak.
Kata kunci: keragaman, teripang, osikula, tentakel, papila, podia, Selat Madura
PENDAHULUAN
Teripang merupakan salah satu biota laut yang
memiliki potensi ekonomi. Nilai penting pada teripang
berasal dari tingginya kandungan nutrisi yang terdapat
dalam tubuh teripang. Hasil penelitian yang telah
dilakukan menunjukan bahwa kandungan nutrisi teripang
dalam kondisi kering terdiri dari protein sebanyak 82%,
lemak 1,7%, air 8,9%, abu 8,6%, dan karbohidrat 4,8%
(Martoyo dan Winanto, 1996). Teripang juga
mengandung mineral yang cukup lengkap berupa
kalsium, natrium, fosfor, kromium, mangan, zat besi,
kobal, seng, dan vanadium (Kordi, 2010).
Dari sekitar 1400 jenis teripang yang diketahui di
dunia, hanya sekitar 20 jenis yang bernilai komersial
(Rowe dan Gates, 1995). Tingginya kandungan nutrisi
dalam tubuh teripang inilah yang menyebabkan teripang
digunakan sebagai bahan makanan tradisional di
beberapa negara di Asia, khususnya China. Teripang
olahan kering dikenal sebagai beche-de-mer atau trepang,
merupakan komoditas perdagangan internasional.
Teripang juga digunakan sebagai bahan obat yang
berkhasiat untuk penyembuhan penyakit tertentu dan
diduga dapat meningkatkan vitalitas selain itu juga
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
digunakan sebagai pakan ternak dan sebagai agen anti
jamur (Preston, 1993). Di Jepang, Korea dan beberapa
negara Pasifik Selatan, daging dan organ dalam teripang
dapat dimakan mentah, dimasak, diasinkan atau
dikeringkan (Shelley, 1985). Kecenderungan ini diduga
disebabkan adanya peningkatan eksploitasi dan
pengambilan teripang dari habitat alaminya dengan
meningkatnya permintaan ekspor akan produk teripang di
Indonesia yang diikuti dengan semakin naiknya harga di
pasaran internasional. Apabila hal ini dilakukan secara
terus menerus tanpa adanya upaya budidaya untuk
menjaga kelangsungan hidup teripang, maka dapat
dipastikan sumber alam yang sangat potensial ini akan
musnah. Sehingga perlu dilakukan berbagai upaya untuk
menjaga kelestarian teripang di perairan Indonesia antara
lain dengan tersedianya data biologi terkait keberadaan
teripang di perairan Indonesia. Informasi dasar yang
perlu diketahui antara lain data terkait jenis dan
morfologi teripang yang memiliki nilai penting ekonomis
tersebut.
Osikula memiliki bentuk yang beragam antar
spesies dan ini dapat digunakan untuk membedakan
264
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
spesies teripang. Umumnya osikula dapat ditemukan di
dinding tubuh teripang yang tersusun dari kutikula atas
yaitu epidermis dan dermis tebal di bagian bawahnya.
Pada dermis terdiri dari jaringan ikat yang terdapat
osikula atau endoskeletal (Purcell et al., 2012).
Osikula merupakan ciri khas dari teripang yang
penting untuk identifikasi primer yang tersusun dari
kalsium karbonat. Kombinasi osikula yang unik dalam
setiap spesies teripang dapat menentukan taksonomi
spesies teripang dengan menggunakan pola dan
kelimpahan osikula yang berbeda. Sebagian besar
berukuran mikroskopis serta memiliki beragam bentuk
dari yang sederhana hingga kompleks. Terdapat beragam
jenis osikula antara lain bentuk antara lain batang (rods),
huruf C- atau S-, lempengan (plates), kancing (button),
meja (table) yang memiliki susunan yang rumit serta
bunga mawar (rosette) dan juga jangkar (anchor). Osikula
berorientasi pada dinding tubuh, sehingga mendukung
tubuh teripang pada substrat selama bergerak apabila
tidak ada podia. Osikula juga berfungsi untuk
menguatkan dan melindungi dinding tubuh teripang
(Rupert et al., 2004). Selain dari dinding tubuh, osikula
dapat ditemukan di tentakel, podia, dan sering juga di
organ internal. (Purcell et al., 2012).
Teripang Colochirus quadrangularis memiliki
warna cerah yaitu antara merah cerah atau oranye dengan
nuansa garis abu-abu dan hijau atau kebiruan di
sepanjang tubuh, warna tentakel antara kuning, oranye
atau merah. Teripang berduri sering ditemukan di pasir
terutama di daerah pesisir dan muncul untuk menggali ke
dalam tanah dan sering menempel pada permukaan keras.
Teripang ini mengkonsumsi plankton dan partikel
organik tersuspensi dari air dengan tentakel dendritik.
Setiap tentakel diisi satu per satu makanan untuk
dimasukkan ke dalam mulut. Ukuran tubuh memiliki
panjang 6-10 cm. Podia hewan ini dapat digunakan untuk
menempel pada rumput laut atau melekat pada
permukaan keras. Teripang berduri ini dimanfaatkan
manusia untuk diperdagangkan dalam keadaan hidup
sebagai ikan hias akuarium (Tan dan Peter Ng, 1988).
Terkait terbatasnya informasi mengenai data
teripang Colochirus quadrangularis yang merupakan
salah satu kekayaan sumber daya hayati lokal maka
diperlukan informasi tambahan untuk melengkapi data
biodiversitas di Indonesia untuk upaya konservasi dimana
kemungkinan teripang jenis tersebut akan memiliki
manfaat yang lain di kemudian hari. Pada penelitian ini,
Colochirus quadrangularis akan diamati keragaman
struktur osikula penyusun tubuh pada masing-masing
spesies pada dinding tubuh, papila, tentakel dan podia
serta keterkaitannya dengan fungsi pergerakan dan fungsi
pengambilan makanan pada habitat teripang di Selat
Madura.
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
METODE PENELITIAN
Analisis sampel substrat
Analisis sampel substrat dilakukan dengan cara
mengeringkan sampel substrat untuk menghilangkan air
pada sampel tanah. Selanjutnya sampel substrat yang
telah kering diayak dengan menggunakan alat shieve
shaker dengan diameter antara lain 0,063; 0,125; 0,25;
0,5; 1 dan 2 mm. Subtrat yang tertahan pada ayakan
kemudian ditimbang untuk selanjutnya dianalisis
komposisi substrat penyusunnya.
Analisis bentuk osikula
Analisis bentuk osikula teripang dilakukan dengan
cara sampel teripang yang diperoleh diiris bagian dinding
tubuh bagian dorsal, ventral serta tentakel, papila dan
podia kemudian hasil potongan tersebut direndam dalam
larutan sodium hypochlorite (NaClO) 10 % selama 10–20
menit. Jaringan penyusun integumen, tentakel, papila dan
podia akan larut oleh larutan NaClO dan osikula akan
mengendap di dasar cawan. Supernatan dibuang dan
endapan osikula dicuci dengan akuades sebanyak 3 kali
(Massin et al., 1999; Purwati dan Wirawati, 2009).
Kemudian osikula diamati di bawah mikroskop dengan
perbesaran 10 × 10. Bentuk dan komposisi dibandingkan
dengan literatur sehingga dapat diketahui bentuk osikula
yang terdapat pada spesies teripang jenis ini.
Pengukuran panjang osikula
Pengukuran panjang osikula menggunakan
aplikasi Image yang dapat di unduh secara online. Tahap
pertama pengukuran adalah memotret mikrometer okuler
dengan kamera yang digunakan untuk mengambil foto
osikula di mikroskop. Hasil foto tersebut kemudian
dikalibrasi dengan menggunakan aplikasi tersebut.
Setelah dikalibrasi maka dapat dilakukan pengukuran
panjang osikula dengan hanya menggunakan foto osikula
yang didapat.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil analisis sampel substrat yang diambil dari 3
titik sampling di Selat Madura semuanya memiliki tipe
substrat berpasir dimana didominasi oleh fraksi pasir
sedang, pasir halus dan pasir sangat halus dengan ukuran
partikel antara 0,25-0,063 mm.
Tabel 1. Hasil analisis sampel substrat di Selat Madura
265
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
Pada tentakel, papila, dinding dorsal juga ventral
dan papila ventral pada Colochirus quadrangularis di
Stasiun I, II, dan III memiliki komposisi bentuk osikula
pada bagian tubuh yang diamati adalah sama. Osikula
pada tentakel pangkal, tengah, ujung maupun pada
cabang dapat ditemukan osikula bentuk rosset dan
batang. Rosset banyak ditemukan pada bagian pangkal
tentakel namun osikula bentuk batang hanya sedikit
sedangkan osikula bentuk batang lebih banyak ditemukan
pada bagian tengah, ujung dan cabang. Osikula bentuk
rosset ini memiliki 4-12 perforasi dengan rentang panjang
mencapai 33,5-65,4 µm. Sedangkan osikula bentuk
batang pada tentakel memiliki bentuk yang beragam dan
dapat ditemukan osikula batang dengan cabang 3. Jumlah
perforasi osikula batang beragam antara 7-8 namun ada
pula yang tanpa perforasi. Osikula batang memiliki
panjang antara 89,7- 467,1 µm.
Gambar 1. Hasil SEM osikula rosset pada tentakel pangkal. A. Perforasi 10 buah. B. perforasi 12 buah. C. Perforasi 7
buah. D. Perforasi 6 buah
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
266
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
Gambar 2. Osikula pada tentakel. A. Osikula batang berperforasi 15-16 dan bergigi. B. Osikula batang berperforasi 12 buah dan
berduri. C. Osikula batang tanpa perforasi. D. Osikula batang bergigi dan berduri dengan 14 buah perforasi. E dan F.
Osikula rosset berperforasi 8-12 buah.
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
267
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
Gambar 3. Hasil pencitraan SEM osikula bentuk batang pada tentakel cabang. A. Perforasi 16 buah. B. Perforasi 11 buah. C.
Perforasi 7 buah dengan variasi gigi di tepi. D. Bercabang 3 dan berduri serta berperforasi 9 buah.
Osikula pada bagian papila dorsal baik pada
anterior, tengah dan posterior adalah bentuk lempengan,
multilayer dan button elips dengan jumlah persentasi
masing-masing bentuk osikula di tiga Stasiun sama.
Osikula yang paling banyak ditemukan adalah bentuk
lempengan halus, atau dengan variasi duri, gigi dan
tombol pada sebagian permukaan pada bagian sisi-sisinya
maupun di seluruh permukaan disertai dengan perforasi
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
sebanyak 6-19 buah dengan panjang berkisar antara 29,568,3 µm. Sedangkan osikula multilayer jumlahnya
terbanyak kedua dengan dengan bentuk reguler mapun
irreguler ini memiliki panjang antara 41,2-82,9 µm.
Bentuk osikula button elips dengan tombol dipermukaan
memiliki jumlah paling sedikit yang memiliki perforasi
antara 8-10 buah dengan panjang mencapai 42,1-76,9
µm.
268
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
Gambar 4. Osikula papila. A. Osikula Multilayer irreguler. B. Osikula multilayer reguler. C. Osikula multilayer bertombol di
permukaan. D. Osikula lempengan bertombol berperforasi 12 buah dengan jembatan dibawahnya. E. Osikula
lempengan halus berjembatan F. Osikula lempengan berduri berperforasi 8 buah dengan jembatan di dasar. G. Osikula
lempengan bergigi dan bertombol dengan perforasi 6-12 buah. H. Button elips bertombol.
Osikula yang ditemukan pada bagian dinding
tubuh dorsal Colochirus quadrangularis yang diambil di
Stasiun I, pada bagian podia yaitu bentuk lempengan,
multilayer dan button elips. Osikula multilayer memiliki
jumlah persentase paling banyak dibandingkan bentuk
lempengan dan button elips. Osikula bentuk multilayer
memiliki panjang sekitar 56,1-95,3 µm. Sedangkan
bentuk lempengan memiliki jumlah terbanyak kedua
dengan perforasi antara 6-19 dengan variasi duri dan
tombol pada masing-masing sisi permukaan namun ada
pula yang halus tanpa variasi ini memiliki rentang
panjang antara 31,3-63,1 µm. Osikula bentuk button elips
juga paling sedikit diamati seperti pada bagian podia,
osikula ini memiliki variasi tombol di permukaan dengan
panjang osikula mencapai 58,4-89,9 µm
Pada bagian dinding tubuh ventral selain dapat
ditemui osikula bentuk multilayer, lempengan dan button
elips seperti pada bagian podia dan dinding tubuh dorsal,
juga terdapat osikula bentuk batang. Bentuk osikula yang
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
paling banyak ditemui dibagian tubuh ini adalah bentuk
multilayer memiliki panjang antara 58-96,1 µm.
Sedangkan jumlah terbanyak kedua adalah bentuk batang
dengan variasi jumlah perforasi antara 8-18 serta ada
beberapa osikula memiliki gigi dan duri sebanyak 2-4 di
sepanjang permukaan osikula namun tidak ditemukan
adanya osikula batang yang halus tanpa perforasi seperti
pada osikula batang pada tentakel, panjang osikula ini
berkisar antara 166,8-300,1 mikron. Jumlah terbanyak
ketiga adalah osikula bentuk lempengan halus atau
dengan variasi duri dan tombol di permukaan, memiliki
jumlah perforasi antara 10-14 dengan panjang antara
34,4-63,5 µm. Pada urutan keempat adalah bentuk button
elips dengan variasi tombol di permukaan ini memiliki
jumlah perforasi sebanyak 10-16 serta rentang panjang
antara 54-82,5 µm.
269
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
lapis bertombol dengan perforasi 12 buah. H.
Osikula lempengan berduri berperforasi 10 buah.
I. Osikula button elips bertombol berperforasi 6
buah.
Pada bagian podia yang menempel disepanjang
dinding tubuh ventral ini memiliki ragam bentuk osikula
yang sama pada dinding tubuh ventral. Osikula bentuk
batang paling banyak dijumpai pada bagian podia dengan
variasi gigi atau duri di sepanjang batang tepi serta
memiliki perforasi antara 7-20 buah dimana panjangnya
berkisar antara 278,4-132,6 µm. Osikula terbanyak kedua
adalah bentuk lempengan halus atau memiliki variasi gigi
dan tombol di permukaan serta memiliki perforasi antara
8-18 dengan panjang berkisar 33,8-69,6 µm. Osikula
terbanyak berikutnya adalah bentuk multilayer dengan
panjang sekitar 51,4-85,9 µm. Sedangkan yang paling
sedikit ditemui adalah bentuk button elips dengan variasi
tombol dipermukaan memiliki perforasi sebanyak 10-16
dengan panjang antara 46,8-94 µm.
Gambar 5. Osikula dinding tubuh dorsal. A. Osikula
multilayer irreguler. B. Osikula multilayer
reguler. C. Osikula lempengan halus berperforasi
19 buah. D. Osikula lempengan berperforasi 15
buah dengan jembatan di dasar. E. Osikula
lempengan bertombol dan berduri dengan
perforasi 9 buah. F. Osikula lempengan dengan
perforasi 19 buah dan bertombol.
Gambar 6. Osikula dinding tubuh ventral. A. Osikula
multilayer irreguler. B. Osikula multilayer
reguler. C. Osikula batang bergigi dengan
perforasi 9 buah. D. Osikula lempengan halus
berperforasi 26 buah. E. Osikula lempengan
bergigi dengan jembatan di dasar dengan perforasi
12 buah. F. Osikula lempengan bertombol dengan
perforasi 15 buah. G. Osikula lempengan dua
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
Gambar 7. Osikula podia. A. Osikula batang bergigi dengan
perforasi 15 buah. B Osikula multilayer irreguler.
C. Osikula multilayer reguler. D. Osikula
lempengan halus berperforasi13 buah. E. Osikula
lempengan bertombol dan bergigi berperforasi 1218 buah. F. Osikula lempengan berduri dengan 6
perforasi. G. Osikula lempengan bertombol dan
bergigi dengan perforasi 22 buah. H. Osikula elips
bertombol dengan 8 perforasi.
270
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
Gambar 8. Hasil SEM pada bagian podia. A. Osikula bentuk batang berperforasi 9-20 buah. B. Lempengan berduri di permukaan
dengan 9-12 perforasi. C. Multilayer D. Lempengan halus dua lapis berperforasi 10 buah.
Berdasarkan hasil penelitian menunjukkan adanya
banyak keragaman bentuk osikula pada berbagai bagian
tubuh. Bentuk osikula yang teramati menunjukkan ada
kaitan antara fungsi pergerakkan pada podia dan fungsi
tentakel dendritik pada C. quadrangularis sebagai
pemakan suspensi dan plankton dengan memanfaatkan
tentakel yang mempunyai percabangan seperti pohon
secara aktif mengumpulkan plankton dan seston langsung
dari medium air laut di sekitarnya. Pada masing-masing
sampel teripang yang diambil dari 3 titik sampling yang
ketiganya memiliki tipe substrat sama yaitu berpasir
memiliki komposisi dan presentasi osikula penyusun
tubuh yang sama, hal ini dikarenakan teripang tersebut
tinggal pada habitat yang jenis substratnya sama.
Keragaman bentuk osikula pada teripang yang teramati
pada bagian tentakel pangkal, tengah, ujung dan cabang
adalah bentuk batang dan rosset. Colochirus
quadrangularis memiliki tentakel tipe dendritik dimana
berfungsi sebagai pemakan suspensi dan plankton yang
menyapu partikel makanan ini mempunyai percabangan
berbentuk pohon dan berukuran relatif lebih panjang
(Moore dan Robert, 1994).
Pada bagian tentakel pangkal yang paling banyak
ditemukan adalah bentuk rosset, sedangkan bentuk
batang paling banyak diamati pada bagian tengah, ujung
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
dan cabang dengan beragam jumlah perforasi namun ada
pula yang tanpa perforasi dengan ukuran yang lebih
pendek. Pada osikula batang yang memiliki perforasi, di
bagian perforasi itulah otot-otot tubuh dimana berfungsi
sebagai alat gerak pasif mengikat osikula untuk
membantu bergerak. Pada tentakel bagian ujung dan
cabang merupakan bagian tentakel yang berlekatan
langsung partikel yang ditangkap oleh teripang ini untuk
dimakan, sehingga pada tentakel bagian inilah yang dapat
menegak saat menangkap partikel makanan dan
mengkerut saat memasukan makanan ke dalam mulut.
Banyaknya presentase jumlah osikula bentuk batang
dibandingkan dengan bentuk rosset pada tentakel ujung
dan cabang ini dapat dikaitkan dengan fungsi tentakel
dimana osikula batang ini membantu menegakkan
tentakel pada saat menangkap partikel makanan yang
berada pada posisi yang lebih tinggi diatas tubuhnya
(Yang et al., 2015).
Keragaman bentuk osikula pada teripang C.
quadrangularis yang teramati pada bagian podia adalah
bentuk osikula batang, multilayer, lempengan dan button
elips. Podia bagian ventral inilah yang berfungsi sebagai
alat gerak untuk berjalan. Pada podia ini, osikula yang
mendominasi adalah bentuk batang yang berperforasi
dengan jumlah beragam. Osikula bentuk batang
271
Keragaman Bentuk Osikula pada Teripang…
membantu podia untuk berpindah tempat dengan
menegakkan podia sehingga lebih fleksibel dalam
bergerak (Yang et al., 2015).
SIMPULAN
Keragaman bentuk osikula teripang C.
quadrangularis pada tentakel pangkal, tengah, ujung dan
cabang adalah osikula bentuk batang dan rosset.
Sedangkan osikula bagian papila bagian anterior, tengah
dan posterior serta dinding tubuh dorsal adalah bentuk
lempengan, multilayer serta button elips. Selanjutnya
pada dinding ventral dan podia adalah osikula bentuk
multilayer, batang, lempengan dan button elips. Ada
hubungan antara osikula bentuk batang pada podia C.
quadrangularis dengan fungsi podia sebagai alat gerak
yaitu osikula bentuk batang membantu podia untuk
berpindah tempat dengan menegakkan podia sehingga
lebih fleksibel dalam bergerak. Ada hubungan antara
osikula bentuk batang pada tentakel C. quadrangularis
tipe dendritik dimana osikula bentuk batang membantu
menegakkan tentakel pada saat menangkap partikel yang
berada pada posisi yang lebih tinggi diatas tubuhnya dan
memasukkan ke dalam mulut.
DAFTAR PUSTAKA
Kordi, M.G., 2010, A to Z budi daya biota akuatik untuk
pangan, kosmetik, dan obat-obatan, Yogyakarta :
Penerbit Andi.
Martoyo, J.N., Aji, dan Winanto, T., 1996, Budi daya
teripang, Depok : Penebar Swadaya.
Massin, C., Rasolofonirina, R., Conand, C. dan Samyn,
Y, 1999,
A new species of
Bohadschia
Prosiding Seminar Nasional Biologi 2016_ ISBN: 978‐602‐0951‐11‐9
(Echinodermata, Holothuroidea) from the Western
Indian Ocean with a redescription of Bohadschia
subrubra, Royal sciences Belgique, Vol 69: 151–
160.
Rowe, F. W. E., dan Gates, J., 1995, Echinodermata. in
wells, A. (ed.). Zoological catalogue of Australia
Vol 33: i–xiii, Melbourne, CSIRO.
Ruppert, Edward E., Richard S. Fox dan Robert D.
Barnes, 2004, Invertebrate zoology: a functional
evolutionary approach., Belmont, California, USA
: Brooks/Cole, Cengage Learning
Purwati, P. dan Ismiliani Wirawati, 2009, Holothuriidae
(Echinodermata, Holothuroidae, Aspidochirotida)
perairan dangkal Lombok Barat bagian I, genus
Holothuria, Jurnal oseanologi Vol 2(1/2): 1-25.
Preston, G. L. 1993, Beche-de-mer. In: Nearshore marine
resources of the South Pacific : Information for
fisheries development and management, Forum
fisheries agency, Honiara, Solomon Islands: 371 –
407.
Shelley, C. 1985, Growth of Actinoyga echinites and
Holothuria
scabra
(Holothuroidea:
Echinodermata) and (Their Fisheries Potential (as
Beche-de-mer) in Papua New Guinea. Proc. 5th
Int. Coral Reef Symp., Tahiti, 5: 297 – 302.
Purcell, S.W., Samyn, Y., dan Conand, C., 2012,
Commercially important sea cucumbers of the
world, FAO species catalogue for fishery
purposes, Rome, FAO.
Tan, Leo W. H. dan Peter Ng, K. L., 1988, Sea
cucumbers : A guide to seashore life, Singapore:
Singapore
Science
Centre,
hal
160.
272