Analisis Ragam Genetik, Heretabilitas dan - E

Analisis Ragam Genetik, Heretabilitas dan Hubungan Antara Beberapa Karakter
Pertumbuhan Produksi dengan Indek Toleransi Tanaman Rumput Pakan Terhadap
Cekaman Keragaman
Genetics Variancy Analysis and Correlation Between Some Growth Production with
Feed Forage Character Toward Varians of Stress
Syaifil Anwar
Fakultas Peternakan Universiats Diponegoro
Jl. Prof. Soedato, SH Kampus Tembalang Jawa Tengah
Email: [email protected]
ABSTRACT:
Background: Selection of forage into abiotic stress based on production character is less
effective, because this character is contolled by environment so that the achievement is
difficult and need long time. Information on genetic variability, heritability and correlation
between characters are important for supporting plant breeding selection program. The aim
of the research was to study on genetic variability, heritability and correlation between
growth-yield characters and salt stress index of forage grasses.
Methods: A total of 10 forage grasses genotypes (Brachiaria brizantha, B. decumbens,
Axonophus compressus, Eleusin indica, Setaria sphacelata, S. splendida, Panicum
muticum, P. maximum, Pennisetum purpureum dan P. purpupoides) were subject to saltstress (0 and 300 mM NaCI). The treatments were allotted to a completely randomized
design with 10x2 factorial pattern and 5 replications in each treatment. Variable observed
on: plant height, leaf number, branch number, leaf nitrate reductase activity, dry matter
content, yield of dry matter and stress tolerance index.
Results: of the experiments indicated that genetic variability and heritability estimates in
broad sense for all growth-yield characters were high, except for leaf nitrate reductase
activity and dry matter content. All of growth-yield characters had significant correlation to
stress tolerance index, except for leaf number, leaf nitrate reductase activity and dry matter
content. Forage grasses salinity tolerant can be effectively done by selecting for yield of dry
matter, branch number and plant height simultaneously.
Key words: genetic variability, heritability, forage grass, salt stress
ABSTRAK
Latar Belakang: Seleksi toteransi tanaman terhadap cekaman abiotik berdasarkan karakter
daya hasil kurang efektif, karena karakter mi dikendalikan oleh banyak gen dan sangat
dipengaruhi oleh faktor lingkungan, sehingga pencapaian tujuan dalam seleksi akan sulit
dan perlu waktu yang cukup lama. Informasi tentang keragaman genetik,
HERETABILITAS dan korelasi antar karakter sangat diperlukan dalam program seleksi
pemuliaan tanaman.
Metode: Penelitian bertujuan untuk mempelajari keragaman genetik heretabilitas dan
hubungan antara karakter pertumbuhan produksi dengan indek derajat toleransi (IDT)
tanaman rumput pakan dalam kondisi tercekam kegaraman. Percobaan disusun dalam
rancangan acak lengkap pola faktorial dengan lima ulangan. Faktor pertama adalah jenis
rumput pakan (Brachiaria brizantha, B. decumbens, Axonophus compressus, Eleusin
indica, Setaria sphacelata, S. splendida, Panicum muticum, P. maximum, Pennisetum
purpureum dan P. purpupoides) dan faktor kedua adalah cekaman kegaraman (0 dan 300
mM NaCI). Pengamatan dilakukan terhadap: tinggi tanaman (TT), jumlah anakan (JA),
jumtah daun (JD), aktivitas nitrat reduktase (ANR) daun, kadar bahan kering (BK),
produksi bahan kering (PBK) dan indek derajat toleransi (IOT) tanaman.
Hasil: Penelitian menunjukkan bahwa kecuali karakter ANR daun dan kadar BK, semua
karakter menunjukkan keragaman genetik yang luas dengan kemajuan genetik
(heretabilitas) yang tinggi. ANR daun menunjukkan keragaman genetik sempit dengan
heretabllitas rendah, sedangkan kadar BK menunjukkan heretabilitas sedang. Semua
karakter pengamatan berkorelasi secara nyata dengan IOT tanaman, kecuali jumlah daun,
ANR daun dan kadar BK. Secara berturut-turut karakter PBK, JA dan TT adalah karakter
yang paling berpengaruh terhadap IOT tanaman dan selalu dapat dipertimbangkan secara
simultan dalam program seleksi.
Kata kunci: keragaman genetik, heretabilitas, rumput pakan, cekaman kegaram
PENDAHULUAN
Sesuatu unsur yang berlebihan pada media tumbuh tanaman, dapat mengganggu
metabolisme melalui (Marschner, 1986): (1) kompetisi dengan unsur esensial lain dalam
penyerapan, (2) menonaktifkan suatu enzim, (3) menggantikan unsur-unsur esensial dan
tempat berfungsinya, atau (4) mengubah struktur air. Oleh karena itu, tanaman yang toleran
terhadap kelebihan garam (NaCI) pada media tumbuhnya, harus mampu mengurangi
absorpsi ion Na dan atau Cl oleh akar atau mempunyai berbagai cara menetralkan (buffer)
pengaruh NaCI setelah diserap tanaman, seperti (Haryadi dan Yahya, 1988; Sopandie,
1990; Anwar et. al., 2003): (1) menolak ion Na oleh membran, (2) mengekresikan ion Na
keluar jaringan, (3) memompa ion Na ke vakuola, (4) mengakumulasikan senyawasenyawa organik sebagai penyangga sel dan penyeimbang kekuatan ionik, dan (5)
“replacement” ion K oleh ion Na. Bagian terpenting dan pendekatan mi adalah bagaimana
menentukan faktor-faktor morfologi, fisiologi, biokimia, genetika dan molekuler tanaman
yang berkaitan dengan toleransi terhadap cekaman kegaraman. Dengan mengetahui sifat
sifat tanaman yang demikian dapat berguna dalam penapisan pada populasi tanaman yang
besar, disamping bermanfaat sebagai indikator ada atau tidaknya potensial keracunan NaCI
pada tanah, sekaligus dapat mempelajari mekanisme dasar tentang adaptasi tanaman
terhadap keracunan NaCI.
Tiga fase penting dalam kegiatan pemuliaan tanaman, yaitu: (1) menciptakan
keragaman genotip dalam suatu populasi tanaman, (2) menyeleksi genotip yang
mempunyai
gen-gen
pengendali
karakter
yang
diinginkan,
dan
(3)
melepas
genotipe/kultivar terbaik untuk produksi tanaman (Frey, 1983). Beberapa parameter genetik
yang dapat digunakan sebagai pertimbangan agar proses seleksi efektif dan efisien, yaitu:
keragaman genetik, keragaman fenotipik, heretabilitas, korelasi dan pengaruh dan karakterkarakter yang erat hubungannya dengan hasil.
Seleksi merupakan suatu proses pemuliaan tanaman dan merupakan dasar dan
seluruh perbaikan tanaman untuk mendapatkan kultivar unggul baru. Keragaman genetik
yang luas merupakan salah satu syarat efektifnya program seleksi, dan seleksi untuk suatu
karakter yang diinginkan akan lebih berarti jika karakter tersebut mudah diwariskan.
Mudah tidaknya pewanisan suatu karakter dapat diketahui dan besamya nilai henetabilitas
(h2) yang dapat diduga dengan membandingkan besarnya kenagaman genetik terhadap
keragaman fenotipik (Borojevic, 1990). Karakter penciri yang akan dijadikan dasar dalam
seleksi toleransi harus memenuhi kriteria berhubungan erat secara langsung atau tidak
langsung dengan hasil, karena hasil merupakan tujuan dalam kegiatan budidaya tanaman.
Hubungan antar karakter itu dapat dilihat dan derajat korelasinyanya (Blum, 1988;
Soemartono et.al., 1992).
Seleksi toteransi tanaman terhadap cekaman abiotik berdasarkan karakter daya hasil
kurang efektif, karena karakter mi dikendalikan oleh banyak gen dan sangat dipengaruhi
oleh faktor lingkungan, sehingga pencapaian tujuan dalam seleksi akan sulit dan perlu
waktu yang cukup lama (Blum, 1988). Berdasarkan hal tersebut maka seleksi sebaiknya
dilakukan pada karakter penciri yang khusus seperti: (1) respon morfologi, (2) respon
anatomi, (3) respon fisiologi/biokimma dan (4) respon hormonal (Levitt, 1980; Hale dan
Orcutt, 1987). Menurut Fernandez (1992), seleksi tenhadap cekaman lingkungan
berdasarkan hasil dapat mempergunakan knitenia indek derajat toleransi (IDT).
Berdasarkan hal tersebut maka perlu dikaji keragaman genetik dan fenotipik serta
heretabilitas karakter khusus pencini toleransi terhadap cekaman kegaraman yang
berkorelasi dan berkontnibusi nyata tentiadap IDT tanaman.
MATERI DAN METODE
Bibit pols/stek dan 10 rumput pakan (Brachiaria brizantha, Brachiaria decumbens,
Axonophus compressus, Eleusin indica, Setana sphacelata, Setaria splendida, Panicum
muticum, Panicum maximum, Pennisetum purpureum dan Pennisetum purpupoides)
ditumbuhkan dalam pot plastik berkapasitas 10 kg dengan perbandingan media tanah:pupuk
kandang 3:1. Setelah berumur 4 minggu dilakukan pemotongan paksa untuk penyeragaman.
Selanjutnya diberikan pupuk dasar untuk pertumbuhan dengan dosis 150 kg N/ha, 150 kg
P2O5/ha dan 150 kg K Seminggu setela potong paksa, perlakuan cekaman garam diberikan
(0 dan 300 mM NaCI) tiap dua hari sekali sesuai kondisi kapasitas lapang media tanam.
Percobaan disusun dalam rancangan acak lengkap dengan 5 ulangan (n=5). Pada minggu
keenam dilakukan pengamatan terhadap tinggi tanaman (TT), jumlah daun (JD), jumlah
anakan (JA), aktivitas nitrat reduktase (ANR) daun mengacu pada prosedur Guerrero
(1982), kadar bahan kenng (BK), produksi bahan kering (PBK) dan indek derajat toleransi
(IDT) tanaman ditentukan dengan rumus Fernandez (1992).
Setelah sebaran data diuji normalitasnya dengan uji Liliforrs (Conover, 1980),
dilakukan analisis keragaman yang disajikan pada Tabel 1 (Steel dan Torrie, 1995). Dan
Tabel 1 dapat diestimasikan nilai-nilai keragaman genetik (2g) dan fenotipik (2p) suatu
karakter dengan memanipulasi nilai-nilai kuadrat tengah harapan (KTH). Dalam hal ini
nilal (2g) = 2R /2p dan nilai 2p = 2R + 2G + 2RG + 2e .
Kriteria keragaman yang digunakan mengikuti ketentuan dari Anderson dan
Bancroft (1952) yang dikutip oleh Pinaria el al., (1995), yaitu keragaman luas jika nilai
keragaman > dua kali standar deviasi, dan keragaman sempit jika keragaman < dua kali
standar deviasi. Heretabilitas dalam arti luas (h2) diduga dengan menggunakan analisis
keragaman (Allard, 1960), yaitu sebagai berikut: h2 = 2g/2p. Nilai duga heretabilitas
diklasifikasikan menurut Mc Whirter (1979) dan Stanfield (1988), yaitu tinggi jika h2 50%,
sedang jika 20% < h2 < 50%, dan rendah jiha h2 < 20%. Derajat keeratan hubungan antar
karakter diestimasikan berdasar rumus Singh dan Chaudhary (1979).
Hasil analisis keragaman fenotipik, keragaman genetik dan heretabilitas serta
kriterianya terdapat pada Tabel 2. Sedangkan nilai-nilai korelasi antar karakter
pertumbuhan-produksi yang diamati tertera pada Tabel 3 dan 4.
Tabel 2. menunjukkan bahwa terdapat keragaman fenotipik dan genetik yang luas
serta kemajuan genetik (heretabilitas) yang tinggi untuk semua karakter pertumbuhanproduksi yang diamati. Hanya karakter ANR daun yang menunjukkan keragaman genetik
yang sempit dan heretabilitas rendah serta karakter bahan kering mempunyai heretabilitas
sedang. Luasnya keragaman genetik dalam populasi tersebut, antara lain disebabkan oleh:
(1) populasi yang dievaluasi terdiri dan genotipe genotipe yang berbeda, sebagian berasal
dan genotipe introduksi dan hasil persilangan serta sebagian lainnya berasal dan genotipe
lokal dan unggul; dan (2) nilai duga keragaman genetik yang diperoleh merupakan
keragaman genetik total, yang belum dipisahkan dan keragaman interaksi: genetik x
lingkungan, genetik x musim, dan genetik x lingkungan x musim.
Hasil analisis regresi berganda secara serempak menghasilkan persamaan regresi,
yaitu sebagai benkut:
Y
= 4,096675 + 0,004486 X1* + 0,002033 X2ns + 0,026232 X3** - 0,000048 X4ns
- 0,01132 X5ns + 0,008775 X6* (r = 0,581978**)
Keterangan:
Y = Indek derajat toleransi;
X2 = jumlah daun;
X4 = ANR Daun;
X5 = PBK;
* = nyata pada taraf 5%
r = koefisien korelasi
X1 = tinggi tanaman;
X3 = jumlah anakan;
X5 = kadar BK;
** = nyata pada taraf 1%
ns = tidak nyata pada taraf 5%
Berdasarkan persamaan regresi di atas dapat dijelaskan bahwa tinggi tanaman (X1)
jumlah anakan (X3) dan P6K (X6) berperan nyata terhadap tingkat toleransi tanaman
terhadap cekaman kegaraman. Penentuan karakter nyata yang mempunyai berkontribusi
nyata terbesar sampai terkecil berturut-turut (diukur dan nilai koefisien korelasi dan
determinasinya) adalah karakter PBK, jumlah anakan dan tinggi tanaman (Tabel 3).
Berdasarkan
kriteria
korelasi
dan
determinasi
tersebut
serta
dengan
mempertimbangkan nilai-nilai keragaman genetik yang luas serta heretabilitas yang tinggi,
maka karakter PBK, jumlah anakan dan tinggi tanaman dapat dijadikan karakter penciri
utama toleransi tanaman rumput pakan terhadap cekaman keragaman (NaCI). Hasil ini
didukung oleh penelitian serupa tentang fisiologi toleransi tanaman terhadap NaCI, yang
menunjukkan bahwa sifat tanaman yang lebih toleran terhadap cekaman NaCI mampu: (1)
mereduksi pertumbuhan akar (Devitt dan Stolzy, 1985; Sopandie, 1990; Kusmiyati et. al.,
1998; Kusmiyati et. al., 2000), (2) mencegah penurunan serapan unsur hara (Huffaker dan
Rains, 1985; Sopandie, 1990; dan Kusmiyati et. al., 2000), (3) mencegah perubahan
struktur tanaman seperti lebih sedikit dan lebih kecilnya ukuran daun, jumlah stomata per
satuan luas daun lebih sedikit, penebalan kutikula daun dan terbentuknya lapisan lilin pada
permukaan daun serta lignifikasi akar yang lebih awal (Harjadi dan Yahya, 1988).
Metabolisme toleransi tanaman terhadap cekaman kegaraman bukan merupakan hal
yang sederhana, tetapi sangat kompheks, sehingga keberadan karakter PBK, jumlah anakan
dan tinggi tanaman yang mempunyai nilai keragaman genetik luas dengan kemajuan
genetik yang tinggi serta berkorelasi dan berkontribusi nyata terhadap toieransi tanaman
terhadap cekaman kegaraman, bukan merupakan karakter penciri yang berdiri sendiri,
tetapi didukung oleh karakter hainnya, seperti jumlah daun, ANR daun dan kadar BK.
Selain itu, dan hasil analisis hubungan antar karakter Xi menunjukkan antar variabel tidak
bebas satu sama lainnya atau ada kolineanitas antar variabel Xi, sehingga dalam proses
seleksi harus dilakukan secara simultan diantara karakter penciri tersebut (Tabel 4).
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Karakter-karakter tinggi tanaman, jumlah daun, jumiah anakan, produksi bahan
kering dan indek derajat toleransi tanaman mempunyai keragaman fenotipik dan genetik
yang luas dengan nilai heretabilitas yang tinggi. Karakter aktivitas reduktase daun
menunjukkan keragaman fenotipik dan genetik sempit dengan nilai t rendah, sedangkan
karakter kadar bahan kering mempunyai keragaman fenotipik dan genetik luas dengan
heretabilitas sedang.
Karakter produksi bahan kering, jumlah anakan dan tinggi tanaman adalah karakter
yang paling berpengaruh terhadap indek derajat toleransi tanaman terhadap cekaman
kegaraman dan selalu dapat dipertimbangkan secara simuitan dalam program seleksi.
Saran
Penelitian serupa perlu dilakukan di beberapa lokasi dan musim yang berbeda
sehingga besarnya keragaman genetik dugaan yang diperoleh dapat dipisahkan dan
pengaruh keragaman interaksi: genetik x lingkungan, genetik x musim, dan genetik x
lingkungan x musim.
DAFTAR PUSTAKA
Allard, R.W. 1960. Principles of Plant Breeding. John Wiley & Son Inc., New
York.Frey, K.J. 1983. Plant Population Management and Breeding. In: 0.R.
Anwar, S., Karno, F. Kusmiyati dan Sumarsono. 2003. Seleksi Toleransi Tanaman
Rumput Pakan terhadap Cekaman Salinitas. Jumal Pengembangan Peternakan
Tropis, Edisi Spesial Oktober 2003:347-351.
Borojevic, S. 1990. Principles and Methods of Plant Breeding. Elsevier Sd. Pub. Co. Inc.
New York.
Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press, Inc., Boca Raton.
Conover, W.J. 1980. Practical Nonparametric Statistics. 2 ed. John Wiley & Sons, New
York.
Devitt, D.A. and L.H. Stolzy. 1985. Plant response to Nat, K and K ratios under saline
condition. In : Soil and Plant Interaction with Salinity. Agricultural Experiment
Station, Univ. of California.
Fernandez, G.C.J. 1992. Effective selection criteria for assessing plant stress tolerance.
p.257-270. In: C.G. Kuo (ed.). Adaptation of Food Crops to Temperatur and Water
Stress. Proceeding of an International Symposium. Asian Vegetable Research and
Development Center, Taiwan.
Frey, K.J. 1983. Plant population management and breeding. In: D.R. Wood et al. (eds.).
Crop Breeding. Amer. Soc. of Agron. Crop Sci. Soc. of America. Madison,
Wisconsin.
Guerrero, M.G. 1982. In vitro assays of nitrate reductase activity. In: J. Coombs and 0.0.
Hall (ed.). Techniques in bioproductivity and photosynthesis. p.125- 127. Pergamon
Press Ltd., England.
Hale, M.G. and D.M. Orcutt. 1987. The Physiology of Plant Under Stess. John Wiley &
Son Inc.,, New York..
Haryadi, S.S. dan S. Yahya. 1988. Fisiologi Stres Lingkungan. PAU-IPB Bogor.
Levitt, J. 1980. Respon of Plant to Environmental Stresses. Vol. II. Water, Radiation,
Salt and Other Stress. Academic Press, New York.
Kusmiyati, F., ED. Purbayanti, W. Slamet, E. Fuskah dan S. Anwar. 1998. Pengaruh
salinitas terhadap pertumbuhan rumput makanan temak. Laporan Penelitian,
01K Rutin Undip Tahun 1997.
Kusmiyati, F., E.D. Purbayanti, dan W. Slamet. 2000. Pengaruh pemupukan kalsium
dan nitrogen terhadap produksi dan kualitas hijauan rumput makanan temak
pada tanah salin. Laporan Penelitian Dosen Muda tahun 1999, Dikti Jakarta.
Marschner. 1986. Mineral Nutrition of Higher Plants. Acad.Press Inc., London.
McWhirter, K.S. 1979. Breeding of Cross Pollinated Crops. In: Knight (ed.). Plant
Breeding. AAUCS, Brisbane.
Pinaria, A., A. Baihaki, R. Setiamihardja dan A.A. Dradjat. 1995. KERAGAMAN
Genetik dan HERETABILITAS Karakter-karakter Biomassa 53 Genotipe
Rumput pakan. Zuriat 6(2):88-92.
Singh, R.K. and B.D. Chaudhary. 1979. Biometrical Methods in Quantitative Genetic
Analysis. Kalyani Pub. Ludhiana, New Delhi.
Sopandie. 0. 1990. Studies on Plant responses to Salt Stress. Disertasi PhD., Okayama
Univ., Japan.
Stansfield, W.D. 1988. Genetics. McGraw Hill Boook Company, New York.
Steel, R.G.D. dan J.H. Toprrie. 1995. Prinsip dan Prosedur Statistika. Suatu
Pendekatan Biometrik. PT. Gramedia Pustaka Utama, Jakarta. (Diterjemahkan
oleh Bambang Sumantri).
Sumartono, Nasrullah dan Han Hartiko. 1992. Genetika Kuantitatif dan Bioteknologi
Tanaman. PAU-Bioteknologi Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta.