Bab 9 METABOLISME NITROGEN - Nitrogen (N) merupakan unsur

Bab 9
METABOLISME NITROGEN
-
Nitrogen (N) merupakan unsur hara makro terpenting bagi tanaman
-
Dalam proses fisiologis tanaman, N memegang peranan yang penting, yaitu
1. Merupakan bagian dan protein: protoplasma dan enzim
2. Penyusun khlorofil dan Sitokrom
3. Amida, asam amino, asam nukleat, Nukleotida, hormon, vitamin dan alkaloid (hasil
samping (byproduct) metabolisme N dan berperan dalam pertahanan terhadap
serangan hama)
-
Kandungan N dalam jaringan tanaman relatif rendah (misal pada daun pohon apel:
1,23% b/bk) dan bervariasi tergantung pada macam jaringan tanaman, umur (umur
fisiologis) dan musim.
Tabel 6. Distribusi N pada pohon Apple (diukur pada bulan Oktober)
Biomass Tanaman Nitrogen
(BK kg) (kg) %
Daun
13,43
0,166
Umur 1 tahun
4,56
0,043
0,93
Umur 2 tahun
5,55
0,037
0,67
Umur 3 tahun
5,38
0,029
0,54
Umur 4-6 tahun
19,88
0,070
0,35
Umur 7-10tahun
65,48
0,177
0,27
Umur 11-18tahun
62,93
0,102
Umur 1-6 tahun
2,45
0,030
1,24
Umur 7-13 tahun
13,30
0,080
0,60
Umur 14-18tahun
20,96
0,067
0,32
1,23
Kayu
0,16
Akar
-
N bagi proses fisiologis tanaman sebagian besar berasal dan cadangan N yang terdapat
pada tanaman tersebut atau jaringan tanaman yang tidak aktif (melalui proses
translokasi)
-
Dari daun tua
daun muda
-
Dan batang (xylem dan phloem)
meristem batang (untuk pertumbuhan tunas dan
daun baru)
Universitas Gadjah Mada
82
-
Konsentrasi N pada batang (xylem dan phloem) tinggi pada saat pertumbuhan lambat
musim gugur dan dingin) dan rendah pada saat pertumbuhan cepat (musim semi dan
panas)
Gambar 13. Berat kering relatif daun, kulit kayu dan kayu dan akumulasi N pada daun, kulit
kayu dan kayu pinus loblolly pine umur 5 tahun (dan Nelson et a!., 1970)
-
N dari daun di translokasi ke batang ketika daun senescent (menua atau mau gugur)
9.1. SENYAWA NIRTOGEN PADA TANAMAN YANG PENTING
1. Asam amino
-
Merupakan building block protein protoplasma
-
Rumus molekul: R-CHNH2-COOH Gugus -NH2 : bersifat basa
Gugus -COOH: bersifat asam
R : rantai karbon. Pada asam amino yang paling sederhana (glisin) R: atom H
-
Asam amino disintesis terutama melalui cara
a. Reduksi Nitrat
Nitrat merupakan bentuk unsur hara N yang siap diserap tanaman
Dalam tanaman nitrat direduaksi menjadi amonium (merupakan tahap penting
awal dan metabolisme N)
Jalur reduksi nitrat:
Nitrat
Nitrit
Hiponitrit
Hidroksilamin
Amonium
Universitas Gadjah Mada
83
Energi untuk reduksi nitrat berasal dan pemecahan (oksidasi) karbohidrat,
yang
juga
berperan
sebagai
penyedia
asam-asam
organik
untuk
pembentukan asam amino. Reduksi nitrat terutama terjadi di akar dan hanya
di beberapa tanaman dilaporkan bahwa reduksi nitrat terjadi di daun
b. Aminasi reduktif
Merupakan reaksi pembentukan asam amino dan amonium dan satu asam
organik
Reaksi:
Asam glutamat
Reaksi yang lain:
Substrat: Asam Piruvat
Hasil: Alanin
Substrat: Oksaloasetat
Hasil: Asam aspartat
c. Transaminasi
Merupakan suatu pemindahan satu gugus amino dan satu molekul ke molekul
yang lain, contoh : pemindahan gugus amino dan asam glutamat ke
Oksaloasetat membentuk asam aspartat
Reaksi:
2. Peptida
Peptida merupakan polimer asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida
(ikatan antara gugus karboksil dan satu molekul asam amino dengan gugus amino
dan molekul asam amino yang lain) dengan berat molekul kurang dan 6000.
Beberapa peptida yang penting anatara lain adalah penisillin yang merupakan
tripeptida.
Universitas Gadjah Mada
84
3. Amida
-
Amida yang sering dijumpai dalam jaringan tanaman adalah Glutamin dan
Asparagine
-
Glutamin dibentuk dan asam glutamat dan NH2 sedang asparagine dan asam
aspartat dan NH2.
-
Pembentukan amida diduga untuk menghindan akumulasi NH2 (amonium) yang
benlebihan
4. Asam nukleat
-
Merupakan penyusun RNA dan DNA (material genetik) dan berfungsi sebagai
penyandi pembentukan protein
5. Protein
Seperti halnya peptida, protein merupakan polimer asam amino yang
dihubungkan oleh ikatan peptida (ikatan antara gugus karboksil dan satu molekul
asam amino dengan gugus amino dan molekul asam amino yang lain). Akan tetapi
protein mempunyai berat molekul sangat tinggi, mencapai 500.000. Beberapa protein
kecil mempunyai berat molekul 10.000 - 50.000.
-
Seperti halnya asam amino penyusunnya protein mempunyai gugus (-NH2)
(bersifat basa) dan gugus (-COOH) (bersifat asam). Karena adanya kedua gugus
tersebut, protein bersifat amfoterik = pada pH asam bermuatan positif (+), pada
pH basa bermuatan negatif (-) dan pada pH netral tidak bermuatan (disebut titik
isoelektrik).
-
Berdasarkan fungsinya protein dikelompokkan menjadi
a. Protein struktural: protein penyusun protoplasma dan Kioroplast
b. Protein cadangan (storage protein): protein yang menyusun cadangan
makanan di biji
c. Enzim.
6. Alkaloid
-
Merupakan senyawa siklik dengan berat molekul yang sangat besar dan
mengandung unsur N.
-
Terdapat sekitar 2000 macam alkaloid, antara lain: morfin, quinin, nikotin, dll.
Universitas Gadjah Mada
85
-
Konsentrasi alkaloid yang cukup besar biasanya dijumpai di daun, kulit kayu dan
akar dan merupakan hasil samping (byproduct) metabolisme N dan berperan
dalam pertahanan terhadap serangan hama.
9.2. SUMBER UNSUR HARA NITROGEN
-
Unsur hara N diserap tanaman dalam bentuk nitrat dan ammonium
-
Pada pH asam tanaman terutama menyerap N dalam bentuk nitrat sedang pada pH basa
dalam bentuk ammonium
-
Sumber unsur hara N:
a. Pupuk kimia
b. N yang difiksasi oleh mikroorganisme
c. Hasil dekomposisi seresah
9.2.1. Fiksasi Nitrogen
-
Atmosfer mengandung lebih kurang 80% Nitrogen dalam bentuk gas N2. Gas N2 ini
tidak dapat dimanfaatkan oleh tanaman kecuali setelah melalui proses fiksasi oleh
mikroorganisme.
-
Mikroorganisme penambat N ada yang hidup bebas dan ada yang bersimbiosis
dengan tanaman.
-
Proses fiksasi oleh mikroorganisme simbiotik dan yang hidup bebas pada
prinsipnya sama, yaitu melibatkan enzim nitrogenase yang mereduksi N2 melalui
beberapa tahap menjadi NH3. Selanjutnya NH3 digabungkan dengan asam
organik untuk membentuk asam amino. Proses mi memerlukan energi berupa
ATP.
-
Persamaan reaksi dan proses fiksasi nitrogen:
N2+6e +6H +nATP - 2NH3+nADPnPi
-
Enzim nitrogenase dapat inaktif/rusak oleh adanya O2. Oleh karena itu diperlukan
mekanisme suplai O2.
A.1. Fiksasi Nitrogen oleh Rhizobium-legume simbiosis
-
Rhizobium yang hidup bebas di tanah mempunyai ciri (morfologi)
-
Bentuk: batang pendek; diam. 0,5-0,9 µm, panjang 1,2-3,0 µm; motile dengan
flagela (bi polar, sub polar, peritrichous); gram negatif, aerob
-
2 kelompok:
Tumbuh lambat (slow growing): beberapa dapat membentuk ensim
mtrogenase - dapat menambat N
Tumbuh cepat (fast growing): tidak membentuk nitrogenase in vitro
Universitas Gadjah Mada
86
-
Dalam bintil akar Rhizobium akan mengalami:
-
Berubah menjadi bakteroid yang merupakan non growing stage
-
Bentuk: pada umumnya bercabang Y, pada beberapa strain akhirnya berbentuk
spherical
-
Perbanyakan sel terhenti, sel terus tumbuh sehingga ukuran sel jauh lebih besar
dan sel bakteri yang hidup bebas
-
Perubahan dari growing stage menjadi non growing stage menginduksi
pembentukan ensim nitrogenase
-
Tanaman inang:
-
Sekitar 600 spesies pohon legume (woody legume trees), telah diketahui mampu
berasosiasi dengan Rhizobium . P. falcataria dan A. mangium
-
Ingat!! Tidak semua legume mampu bersimbiosis (membentuk bintil akar) dengan
Rhizobium. Dan sekitar 1400 - 1700 spesies legume yang telah diteliti sekitar
81% tidak membentuk bintil akar:
65% dan sub famili Caesalpinoideae
10% dan sub famili Mimosoideae
6% dan sub famili Papilionoideae
-
Beberapa tanaman bukan legume a.l. Parasponia (Ulmaceae) dan Trema dapat
membentuk bintil akar.
-
Bintil dapat terjadi bukan di akar tetapi di batang. Misalnya path tanaman
Sesbania rostrata dan Aeschynomene indica
-
Proses pembentukan bintil akar
-
Pertumbuhan bakteri Rhizobium di rhizosfer tanaman legume
-
Bakteri secara spesifik mengenali sel tanaman inang lalu melekat path akar
tanaman. Pengenalan bakteri pada sel tanaman inang melibatkan senyawa
glycoprotein (disebut lectin) yang dihasilkan oleh sel akar. Bakteri yang sesuai
(compatible) menghasilkan polisakarida ekstraseluler yang secara spesifik
berinteraksi dengan lektin.
-
Rambut akar tanaman inang selanjutnya bengkok dan keriting. Pada bagian ini
Infection Thread terbentuk dan dinding sel rambut akar yang mengalami
pelarutan ensimatik.
-
Bakteri masuk ke sel tanaman melalui infection thread (rambut akar yang
mengalami deformasi). Beberapa spesies Rhizobia masuk ke akar melalui pori di
dasar
-
rambut akar (pori dimana rambut akar muncul).
Setelah berada di dalam sel kortex, bakteri diselubungi oleh membrane yang
dihasilkan oleh tanaman (plant membran envelope).
Universitas Gadjah Mada
87
-
Dalam membran ini perbanyakan (pembelahan sel) bakteri terhambat an akhirnya
terhenti. Sel bakteri membesar dan DNA content-nya meningkat. Sel bakteri
menjadi pleomorfik dan bercabang
-
menjadi bakteroid
Sel bakteri juga menghasilkan hormon yang memacu aktivitas dan pembelahan
sel kortex. Hal ini menyebabkan akar menggelembung membentuk bintil akar.
-
Proses penambatan N dalam bintil akar
-
Ensim nitrogenase: 2 metaloprotein: MoFe-Protein dan Fe-Protein
-
Aktivitas ensim mitrogenase rusak oleh adanya O2
-
Suplai O2 diatur oleh leghaemoglobin. Senyawa ini menyebabkan daerah
penambat N (zone bakteroid) berwarna merah muda. Bila berwarna putih atau
hijau biasanya tidak efektif,
-
Di dalam ekosistim hutan, penambatan nitrogen oleh asosiasi Rhizobium-le gum
ini mencapai 100 kg N per hektar pertahun.
A.2. Fiksasi Nitrogen oleh Tanaman non-legume - Aktinomycetes simbiosis
-
Beberapa tanaman non legume seperti Alnus, Myrica dan Casuarina mampu membentuk
simbiosis dengan aktinomycetes (yaitu Frankia) dan melakukan fiksasi N
-
Fiksasi Nitrogen oleh tanaman non-legume - Frankia simbiosis cukup penting dia
beberapa daerah karena mampu menambat N cukup besar. Misal. di Alaska
penambatan N oler alder (Alnus glutinoca) rata-rata sebesar 61,6 kg/ha.
-
Frankia merupakan aktinomicetes tumbuh lambat (slow growing actinomycetes), yang
pada simbiosis dengan beberapa jenis tanaman non legum, mampu menambat N dan
udara.
-
Penambatan N terjadi di dalam bintil akar (actinorrhizas). Bintil akar ini, seperti bintil akar
yang dibentuk oleh Rhizobium pada tanaman legum, mampu memberikan kondisi
kondusif terhadap penambatan N. Dalam bintil akar (ketersediaan O2 terbatas) Frankia
membentuk vesikel intraseluler. Hal ini menginduksi pembentukan ensim nitrogenase.
-
Frankia yang hidup bebas tetapi membentuk vesikel dapat pula menambat N dan udara
(vesikel berperan seperti heterocist pada Cyanobacter).
A.3. Penambatan N oleh mikroorganisme non simbiotik
-
Beberapa bakteri saprofitik seperti Azotobacter dan Clostridium mampu memfiksasi N2
dari udara.
-
Azotobacter mempunyai sistem respirasi yang sangat tinggi sehingga dapat menjaga
ensim nitrogenase tetap aktif. Membentuk koloni yang menjaga agar bakteri dibagian
dalam tumbuh pada kondisi keterbatasan oksigen
-
Tumbuh di tanah-tanah netral dan alkalin dalam jumlah yang kecil
Universitas Gadjah Mada
88
Peran bakteri saprofitik yang hidup bebas terhadap ekosistem hutan insignifikan z karena
ketersediaan bahan organik di tanah yang relatifkecil.
-
Selain itu beberapa algae (Cyanobacteria = blue green algae) juga mampu menambat N2
-
Terdapat 2 jenis
a. Non Heterocystous
-
Untuk menjaga agar nitrogenase tidak inaktif oleh O2 (udara maupun hasil
fotosintesis) maka membentuk kondisi anaerob / mikroaerob dengan tumbuh
membentuk lapisan tebal pada batu basah atau permukaan air yang tergenang
-
Hanya beberapa yang dapat menambat N pada kondisi aerob - mekanisme
belum diketahui
1. Uniseluler: Gloeocapsa, Synechococcus
2. Filamentous: Oscilatoria, Lyngbya
b. Heterocystous
-
Filamentous cyanobacteria
-
Mempunyai heterocyst:
-
Photosistem 2 tidak ada
Tidak
dapat
memfiksasi
CO2
dan
tidak
menghasilkan O2
-
Photosistem 1 ada
Mampu menghasilkan ATP
-
Berdinding tebal induksi pembentukan ensim Nitrogenase menjaga kondisi
anaerob
-
Contoh: Anabaena & Nostoc
A.4. Penambatan N di atmosfer
-
Senyawaan N dapat pula masuk ke tanah melalui air hujan atau salju
-
Senyawaan N ini (yaitu amonium dan nitrogen akside) merupakan hasil fiksasi secara
elektrik oleh kilatJpetir, dihasilkan oleh kegiatan volkanik atau oleh aktivitas industri.
-
Besarnya N yang kembali ke tanah melalui cara mi diperkirakan sekitar 5 - 10 kg/ha.
B. Hasil dekomposisi seresah
-
Sebagian dari N yang diserap oleh tanaman dikembalikan ke tanah dalam bentuk
seresah yang kemudian mengalami proses dekomposisi.
-
Besarnya seresah yang kembali ke tanah hutan bervariasi. Di Amerika bervariasi dan
500 - 6700 kg/ha/th dengan rerata 3400 kg/ha/th.
-
Kandungan N pada seresah juga bervariasi tergantung jenis tanaman.
-
Daun lebar: 0,8 - 2,0 %
-
Daun Conifer: 0,6 - 1,0 %
Universitas Gadjah Mada
89
-
Dengan dasar penghasilan seresah sebesar 3400 kg/ha/th dan kandungan N seresah
0,6 - 2 % maka pengembalian N ke tanah melalui dekomposisi seresah diperkirakan 2070 kg/ha.
-
Kecepatan dekomposisi seresah bervariasi tergantung pada
a. Jenis tanaman: berdaun lebar > dari conifer
b. Aerasi
c. Kelembaban
secara umum dekomposisi seresah di tropis
lebih cepat dari di temperate
d. Suhu
C. Pupuk kimia
-
Pupuk N yang umum digunakan adalah: amonium, nitrat, dan Urea,
-
Pupuk N tersebut akan diubah menjadi nitrat atau amonium sebelum diabsorpsi oleh
tanaman
Siklus N
-
Nitrogen merupakan faktor pembatas utama (limiting faktor) pertumbuhan tanaman
setelah air = banyak dilakukan penelitian tentang unsur hara N
-
Secara sederhana siklus unsur hara N pada tegakan pinus (umur 20 th) dapat
digambarkan sebagai berikut:
Universitas Gadjah Mada
90
Gambar 14. Siklus unsur hara N pada tegakan pinus (umur 20 th)
Universitas Gadjah Mada
91