Respon Anatomi Daun Dan Parameter Fotosintesis

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Peningkatan suhu udara atmosfir diduga akan sangat mempengaruhi iklim
global dunia, seperti kemungkinan meningkatnya frekuensi dan tingkat
kekeringan di beberapa belahan bumi khususnya Asia dan Afrika (Pitelka dan
Rojas 2001). Keadaan ini mempengaruhi pertumbuhan
dan menyebabkan
penurunan produksi tumbuhan (Hamim 2005). Apalagi di daerah-daerah pertanian
padi tadah hujan, keadaan kekeringan yang berkepanjangan akan menurunkan
produksi beras, sehingga dapat menimbulkan kerawanan pangan.
Kekeringan merupakan salah satu faktor lingkungan yang besar
pengaruhnya terhadap penurunan produksi tumbuhan. Bahkan kekeringan
merupakan
penyebab
terbesar
penurunan
produksi
pangan
dunia
bila
dibandingkan dengan faktor lingkungan lain (Boyer 1985). Selain menurunkan
laju fotosintesis, kekeringan juga menyebabkan penurunan laju pertumbuhan
akibat rendahnya potensial air dan turgor tumbuhan (Tezara et al. 2002).
Secara fisiologis ada perbedaan yang menyolok antara tumbuhan C3 dan
C4 dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pada tumbuhan C3, ketika stomata
menutup sebagai akibat kekeringan, fotosintesis neto akan menurun dengan cepat,
sedangkan fotorespirasi akan meningkat (Drake et al. 1997). Hal ini berkaitan
dengan karakteristik dari enzim fotosintetik, RuBP karboksilase (Rubisco) yang
selain mengikat CO2 juga dapat berikatan dengan oksigen dalam proses
fotorespirasi, dan keadaan ini terjadi khususnya ketika rasio CO2/O2 menurun
akibat penutupan stomata (Hamim 2005).
Tumbuhan C4 memiliki metabolisme reduksi CO2 yang berbeda dengan
C3. Pada tumbuhan C4, CO2 diikat oleh enzim PEP karboksilase di ruang mesofil
daun. Enzim PEP karboksilase dapat mengikat CO2 membentuk senyawa
berkarbon empat, namun PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 (Kanai dan
Edwards 1999). Senyawa berkarbon empat yang terbentuk di ruang mesofil
selanjutnya dipompa ke sel seludang pembuluh. Hal ini menyebabkan sel
seludang pembuluh memiliki kadar CO2 lebih tinggi, dan disini CO2 akan diikat
oleh rubisko membentuk gula. Tingginya konsentrasi CO2 di sel seludang
2
pembuluh menyebabkan fotorespirasi pada tumbuhan C4 sangat rendah. Hal
tersebut memungkinkan tumbuhan C4 relatif lebih tahan terhadap kekeringan
dibanding tumbuhan C3 (Voznensenskaya et al. 2003).
Pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi, kekeringan mungkin juga bisa
mengakibatkan terjadinya cekaman oksidatif karena dalam keadaan intensitas
cahaya tinggi akan terjadi kelebihan energi dari proses reaksi terang, sedangkan
laju reduksi CO2 fotosintesis menurun drastis akibat penutupan stomata selama
cekaman (Violita 2007).
Hamim (2004) menyatakan bahwa pada tahap awal kekeringan
menyebabkan berkurangnya pembukaan stomata untuk meminimalisir kehilangan
air di bawah kondisi cahaya berlebihan. Peristiwa ini mengakibatkan terjadinya
penurunan konsentrasi CO2 intrasel, sehingga tumbuhan mengalami kelebihan
reduksi pada transfer elektron fotosintesis (Berkowitz 1998). Kelebihan reduksi
ini terjadi karena pembentukan NADPH pada reaksi terang tidak diimbangi oleh
pemakaian NADPH pada reaksi gelap karena penurunan konsentrasi CO2 intrasel.
Hal ini mengakibatkan terbentuknya spesies oksigen reaktif (ROS) yang diawali
dengan peningkatan jumlah elektron pada transpor elektron fotosintesis oleh
oksigen. Proses selanjutnya akan terbentuk berbagai bentuk senyawa ROS seperti;
superoksida (O2-), singlet oksigen (.O2), radikal hidroksil (OH-) dan hidrogen
peroksida (H2O2) (Mc Kersie dan Leshem 1994). Senyawa ROS ini akan dapat
menimbulkan kerusakan pada tumbuhan (Aroca et al. 2001). Jika hal ini
dibiarkan, maka lama kelamaan tumbuhan akan mati (Apel dan Hirt 2004).
Dalam menghadapi cekaman oksidatif yang di antaranya ditimbulkan oleh
cekaman kekeringan, dapat diatasi oleh tumbuhan melalui mekanisme adaptasi,
baik yang berjalan secara enzimatik maupun non enzimatik. Salah satu
mekanisme penyelamatan secara non enzimatik terhadap cekaman oksidatif ini
yaitu dengan mengakumulasi senyawa antioksidan seperti asam askorbat (ASA).
ASA merupakan asam organik yang terdapat di dalam kloroplas seperti halnya
klorofil yang berfungsi menetralisir radikal oksigen yang terbentuk akibat
cekaman oksidatif (Dina 2001).
Selain mekanisme fisiologis, tumbuhan juga memiliki kemampuan
adaptasi secara morfologis dan anatomis. Pada keadaan cekaman kekeringan
3
terdapat dua mekanisme utama yang mungkin terjadi pada tumbuhan, yaitu: (a)
tumbuhan berusaha menghindari cekaman, baik dengan cara melakukan
perubahan struktur morfologi dan anatomi, maupun dengan meningkatkan
efisiensi penggunaan air dengan cara mengatur laju transpirasi, dan (b)
meningkatkan toleransi terhadap cekaman kekeringan melalui perubahan kimia
sel (Meyer dan Boyer 1981)
Pada dasarnya tumbuhan memiliki mekanisme tertentu dalam menghadapi
cekaman kekeringan. Informasi tentang mekanisme tumbuhan C3 dan C4 dilihat
dari aspek fisiologis dan anatomis khususnya yang menyangkut perbedaan
kaakteristik antara tumbuhan C3 dan C4 masih kurang. Oleh karenanya kajiankajian tentang perubahan struktur anatomi, laju fotosintesis dan perubahan
fisiologi dari kedua kelompok tumbuhan tersebut saat mendapat cekaman
kekeringan khususnya untuk jenis tumbuhan C3 dan C4 yang ada di Indonesia
masih perlu dilakukan.
Tujuan
1
Membandingkan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yaitu:
efisiensi maksimum fotosintesis (Fv/Fm), pelepasan energi untuk reaksi
fotokimia (qP), pelepasan energi untuk reaksi non fotokimia (qN), dan
quatum hasil fotosintesis (qY) terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3 dan C4.
2
Mengamati respon anatomi daun pada tumbuhan C3 (padi gogo dan caisim)
dan C4 (echinochloa dan bayam) pada perlakuan cekaman kekeringan.
3
Mengamati akumulasi Asam askorbat (ASA) pada tumbuhan C3 dan C4 yang
mendapat cekaman kekeringan.
Hipotesis
1
Terdapat perbedaan laju fotosintesis dari parameter yang diukur yakni;
Fv/Fm, qP, qN, dan qY terhadap perlakuan cekaman kekeringan pada
tumbuhan C3 dan C4.
2
Terdapat perbedaan respon anatomi daun terhadap cekaman kekeringan
pada tumbuhan C3 dan C4.
4
3
Peningkatan akumulasi ASA pada tumbuhan C3 dan C4 yang mendapat
cekaman kekeringan.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini dapat diperoleh data dan informasi tentang respon anatomi
daun dan fisiologi tumbuhan C3 dan C4 yang dibutuhkan dalam pengembangan
tumbuhan yang toleran terhadap cekaman kekeringan.